У собаки эти суставы соответственно называются суставами проксимальной, средней и дистальной фаланги.

Соединение костей конечностей. Типы суставов
и характер движения в них.

Большинство костей конечностей соединяется между собой суставами. Суставы конечностей по строению делятся на простые и сложные; по движению — на одноосные, двухосные, многоосные.

Простыми являются суставы, в которых между основными, образующими сустав костями никаких прокладок или прослоек нет. В сложных суставах между основными образующими сустав костями имеются специальные костные или хрящевые прослойки.

Деление суставов на основании характера происходящих в них движений связано с формой суставных поверхностей сочленяющихся соседних костей.

В одноосных суставах на одном конце кости имеется блоковая, или цилиндрическая, поверхность, по которой движение возможно только по одной оси в одной плоскости. На другой кости, сочленяющейся с блоком, находится соответствующее данному блоку углубление. В таких суставах движение костей конечностей происходит в сагиттальной плоскости вокруг одной оси, расположенной в сегментальной плоскости. Этот тип сустава на конечностях допускает только разгибание — extensio и сгибание — tlexio. У копытных животных такой вид движения конечностей основной. Одноосный сустав имеется также между первым и вторым шейными позвонками, где первый шейный позвонок вращается вокруг одной оси — зубовидного отростка второго шейного позвонка.

В двухосных суставах трущаяся поверхность одной из костей, образующих двухосный сустав, имеет форму эллипса, через центр которого можно провести две оси: одну поперек его, другую продольно. На конце другой кости, входящей в двухосный сустав, находится ямка, которая соответствует эллипсовидной поверхности движущейся в ней кости. В такого типа суставах движение возможно по двум осям в двух различных плоскостях: по сегментальной оси в сагиттальной плоскости — разгибание и сгибание; по сагиттальной оси в сегментальной плоскости — отведение — abductio и приведение — adductio. Такие сочленения на конечностях копытных отсутствуют, а в осевом скелете представлены затылочно-шейным и челюстным суставами у всех животных.

Многоосному суставу морфологически соответствует шаровидная поверхность на конце одной кости и соответствующая ямка на конце другой сочленяющейся кости. Он обеспечивает движение по многим осям, во многих плоскостях. В многоосном суставе по сегментальной и сагиттальной осям возможны движения: разгибание — сгибание, отведение — приведение. По оси, проведенной продольно через центр кости, возможны вращательные движения: вращение (rotatio) передней поверхности соответствующей кости конечности наружу— супинация — supinatio и вращение той же поверхности кости внутрь — пронация — pronatio. Таких суставов два — плечевой и тазобедренный; при этом у копытных животных по некоторым осям движения весьма ограниченны.

Строго одноосных суставов конечностей даже у копытных животных нет, а во всех них производятся разные другие незначительные движения; при этом происходят одновременно сочетанные движения различных звеньев конечностей (В. Г. Касьяненко). Суставы копытных животных разделяют на следующие типы: простые одноосные—локтевой сустав, все пальцевые суставы, грудной и тазовой конечностей (сюда же относят сустав между первыми двумя шейными позвонками всех животных); простые двухосные — затылочно-шейный сустав; простые многоосные — плечевой и тазобедренный суставы; сложные одноосные — запястный, заплюсневый и коленный суставы; сложные двухосные — челюстной сустав травоядных животных.

Связки суставов конечностей. В суставах всех типов имеется, прежде всего, суставная сумка, или суставная капсула. Верхним краем она прикреплена к дистальному концу одних костей, нижним — к проксимальному концу нижележащих костей, отделяя суставную полость от окружающей среды. Стенка суставной капсулы в одних случаях располагается сравнительно свободно, в других — более натянута, ограничивая некоторые движения. Состоит она из двух слоев. Наружный, собственно
связывающий слой — фиброзный состоит из плотной соединительной ткани,
внутренний — синовиальный выстлан эндотелием с синовиальными клетками, выделяющими в суставную полость соломенного цвета тягучую жидкость — синовию, которой увлажняются трущиеся поверхности сочленяющихся костей и создаются лучшие условия конгруэнтности (совпадения) костей («жидкий мениск», по Лесгафту). Повреждение стенки суставной капсулы, истечение синовии из сустава может вызвать серьезное заболевание сустава вплоть до прекращения движения в нем вследствие срастания (анкилоза)
сочленяющихся костей.

В многоосном суставе снаружи других связок нет. В одноосных и двухосных суставах, кроме суставной капсулы, имеются еще боковая латеральная и боковая медиальная связки, которые в одноосных суставах крепко натянуты, а в двухосных суставах располагаются более свободно. В некоторых одноосных суставах встречаются и другие связки.

Связки грудной конечности. Плечевой сустав всех животных относится к типу простых многоосных суставов и имеет одну суставную капсулу.

У лошади (рис. 42) в этом суставе имеются значительные отличия от других животных. Суставная поверхность головки плечевой кости представляет уже не строгий отрезок шара, а несколько вытянута по линии движения спереди назад. Суставная капсула более натянута по бокам. На передней стороне се ясно выражено утолщение в виде двух пучков, расходящихся от бугра лопатки по направлению к латеральному и медиальному буграм плечевой кости. Эти плотные тяжи передней стенки суставной капсулы ограничивают боковые, вращательные и даже сгибательные движения в суставе, обеспечивая лошади более свободные прямолинейные движения и большую выносливость при стоянии. Плечевой сустав лошади правильнее было бы характеризовать как простой многоосный сустав по строению и форме суставных поверхностей костей, но ставший простым и одноосным вследствие резкого изменения в структуре и положении суставной капсулы и подлопаточной и заостной мышц, превратившихся в «боковые связки».

Локтевой сустав (рис. 43—А) — простой одноосный. Имеет суставную капсулу (5), боковую латеральную (6) и боковую медиальную связки, а также межкостную и поперечную связки (3), соединяющие локтевую кость с лучевой костью.

Запястный сустав (рис. 44—А) — сложный одноосный. Его суставная капсула имеет значительные утолщения на волярной стороне — волярную связку, которая вместе с другими связками не позволяет суставу разгибаться за пределы 180°. Фиброзный слой суставной капсулы идет от дистального конца костей предплечья к проксимальному концу костей пясти, минуя отдельные ряды костей запястья — ossa carpi. Синовиальный
же слой суставной капсулы, кроме того, отдельными листками прикрепляется к каждому ряду костей запястья. Таким образом, запястный сустав делится на ряд отдельных суставов.

Боковые связки — латеральная и медиальная — также делятся, на боковые латеральные и медиальные длинные связки (9), идущие от дистального конца костей предплечья к проксимальному концу костей пясти, и боковые латеральные и медиальные короткие связки (3), соединяющие отдельные ряды костей этого сустава. Кроме перечисленных связок, в запястном суставе отмечают межрядовые связки (4), соединяющие кости разных рядов, и межкостные связки (2), соединяющие запястные кости, расположенные в одном ряду. Сезамовидная добавочная запястная кость имеет специальные связки, соединяющие ее с костями предплечья, запястья и пясти (7) — связки добавочной запястной кости.

Все пальцевые суставы копытных животных в основном относятся к типу простых одноосных суставов. В каждом из них есть суставные капсулы и боковые — латеральные и медиальные связки на каждом пальце. Переход копытных животных к опоре только на последнюю фалангу пальцев наложил отпечаток и на формирование связок пальцевых суставов.

Путовый сустав — простой одноосный (рис. 43—Б, а), помимо суставной капсулы и боковых связок (16), соединяющих пястные кости с путовыми костями, имеет еще специальные связки сезамовидных костей: межсезамовидную (23), боковые сезамовидные — латеральную и медиальную (9), прямую сезамовидную (11) (у лошадей), косые сезамовидные (10), крестовидные. Связки сезамовидных костей не только укрепляют положение последних, но с помощью межкостной третьей мышцы (8) фиксируют угол путового сустава, препятствуя его переразгибанию, особенно при прыжках и при перевозке тяжестей. У парнокопытных животных между III и IV пальцами есть еще межпальцевая связка, связывающая между собой кости проксимальных фаланг пальца. Венечный сустав (Б—б) образуется путовой (17) и венечной (20) костями. Кроме суставной капсулы и боковых связок (18), в нем различают еще четыре волярные связки. Копытный сустав (Б—в), образованный венечной (20) и копытной (22) костями, кроме суставной капсулы и боковых связок, имеет у рогатого скота крестовидные межпальцевые связки, а у лошадей — латеральную и медиальную путово-челночные (19) и челночно-копытную связки (25).

Связки тазовой конечности. Тазобедренный сустав — простой многоосный. В нем, помимо суставной капсулы, есть крепкая круглая связка, подкрепляющаяся у лошадей добавочной связкой, идущей от сухожильного окончания прямой брюшной мышцы. Эти связки расположены внутри сустава. Начинаясь одним концом возле ямки впадины костей таза и оканчиваясь другим концом в ямке головки бедренной кости, которая (ямка головки) у рогатого скота и свиньи находится в центре головки, круглая связка укрепляет соединение тазовой конечности с тазовыми костями, не ограничивая движения свободной тазовой конечности. Поэтому рогатый скот свободно может отводить заднюю ногу в наружную сторону. Лошадь свободных боковых движений тазовой конечностью делать не может, потому что у нее круглая и добавочная связки закрепляются не в центре головки бедренной кости, а вместе с ямкой головки значительно смещены в медиальную сторону.

Рис. 43. Связки простых одноосных суставов: А - локтевого сустава с латеральной стороны; Б — суставов пальцев с латеральной стороны и В — тех же суставов с волярной стороны: 1 — локтевой отросток; 2—локтевая кость; 3 — поперечная связка; 4—плечевая кость. 5 — суставная капсула; 6 — боковая латеральная связка; 7 —лучевая кость; 8 — межкостная средняя мышца; 9 — латеральные связки сезамовидной кости; 10 — косые связки сезамовидных костей; 11 — прямая связка сезамовидных костей; 12 — волярные путово-венечные (плантарные на тазовой конечности) связки путового сустава; 13 — путово-мякишные связки; 14—мякишный хрящ; 15 — третья пястная кость; 16—боковая латеральная связка путового сустава; 17 — путовая кость; 18—боковая латеральная связка венечного сустава; 19—латеральная путово-челночная связка; 20 — венечная кость; 21 — боковая латеральная связка копытного сустава; 22 — копытная кость; 23 - межсезамовидная связка; 24—сухожильные окончания поверхостного пальцевого сгибателя; 25 — челночно-копытная связка; а—путовый сустав; б — венечный сустав; в — копытный сустав.

Коленный сустав (рис. 44—В, Г) образован соединением дистального конца бедренной кости (11) с коленной чашкой (1) и большеберцовой костью (10). Между первой и последней расположены две хрящевые прослойки (7 и 14) — мениски, у которых внутренние края тонкие, а наружные — толстые. Соединение в коленном суставе бедренной кости с большеберцовой костью и отдельно с коленной чашкой образует два сустава, объединенных совместной работой, — бедроберцовый и бедроколенный.

Бедроберцовый сустав — сложный одноосный. В нем, кроме суставной капсулы, имеются боковые — латеральная (8) и медиальная (13) — бедроберцовые связки и внутри сустава — бедроменисковая и берцовоменисковая, а также крестовидная связки (6).

Бедроколенный сустав — простой одноосный. Кроме суставной капсулы, в нем есть две боковые — латеральная (2) и медиальная (12) — бедроколенные связки, удерживающие коленную чашку с боков. Коленная чашка, помимо того, соединена с большеберцовой костью тремя прямыми связками (3, 4, 5). Вследствие этого бедроколенный и бедроберцовый суставы в своем действии объединяются, а скольжение коленной чашки по дорсальному блоку бедренной кости вверх под воздействием четырехглавой мышцы бедра влечет за собой вынесение большеберцовой кости вперед и, следовательно, разгибание коленного сустава.

Заплюсневый сустав — сложный одноосный (Б). В нем, помимо суставной капсулы, имеется плантарная (8) и дорсальная заплюсневые (4) связки, укрепляющие заплюсневые и плюсневые кости в один сильный рычаг. Как и в запястном суставе, в нем различают боковые латеральные и медиальные длинные(3) и короткие (7) связки, а также межкостные и межрядовые связки.

Путовый, венечный и копытный суставы тазовой конечности в основном имеют те же связки, что и в соответствующих суставах грудной конечности.

У хищных животных, в том числе и у собаки, имеются следующие особенности в типах суставов. Локтевой сустав их относится к комбинированному типу. В нем, кроме сгибания-разгибания, возможно вращение лучевой кости вместе со всей кистью около плечевой и локтевой костей. Суставы проксимальной фаланги пальцев грудной и тазовой конечностей принадлежат к типу простых двухосных суставов, допуская, кроме сгибания-разгибания, отведение-приведение. В запястном суставе также возможны отведение и приведение. Этот сустав, учитывая его строение, относится к типу сложных двухосных суставов.

[1] Слезную и скуловую кости А. Ф. Климов относит к мозговому отделу черепа, так как они входят в организацию орбиты, в которой лежит глаз, развившийся из переднего мозгового пузыря.