Продуктивность экосистем

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом — способность создавать органическое ве­щество, которое называют продукцией.Образование продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах), выра­женное в единицах массы (граммы, килограммы, тонны), харак­теризует продуктивность экосистем. Продукция и продуктивность могут определяться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов (растений, животных, микроорганизмов) или видов.

Продукцию растений называют первичной, а животных — вторичной. Наряду с продукцией различают биомассу организ­ма, групп организмов или экосистем в целом. Под ней понимают все живое вещество, которое содержится в экосистеме или ее элементах вне зависимости от того, за какой период она образо­валась и накопилась. Биомасса и продукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес.

Нетрудно понять, что величина биомассы экосистем или их звеньев во многом зависит не столько от их продуктивности, сколько от продолжительности жизни организмов и экосистем в целом. Например, большая биомасса характерна для лесных экосистем: в тропических лесах она достигает 800—1000 т/га, в лесах умеренной зоны — 300—400 т/га, а в травянистых сообще­ствах обычно не выходит за пределы 3—5 т/га. В то же время лесные и травянистые (например, луговые) экосистемы в сход­ных условиях существования по продуктивности могут мало раз­личаться или различаются в сторону большей продуктивности как лесных, так и травянистых сообществ.

Для экосистем, представленных однолетними организма­ми, их годичная продуктивность и биомасса практически совпа­дают. Вообще соотношение биомассы и годичной продукции эко­систем можно выразить формулой:

Б = SП – SД

где Б — биомасса в данный момент времени, П — годовая про­дукция, Д — дыхание. Под последним применительно к экоси­стемам понимается вся сумма живого вещества, отчуждаемого на процессы разложения в результате гибели целых организмов (отпад) или их частей — сучьев, коры, листьев, наружных по­кровов (опад) и потребление гетеротрофами.

Экологические параметры продуктивности. Продукция и био­масса экосистем — это не только ресурс, используемый в пищу или в качестве различных видов сырья (техническое, топливо и т.п.).От этих показателей в прямой зависимости находится средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем.Так, с продуктивностью растений и их сообществ тесно связана ин­тенсивность поглощения углекислого газа и выделения кисло­рода. Для образования одной тонны растительной продукции (абсолютно сухой вес) обычно поглощается 1,5—1,8 т углекис­лого газа и выделяется 1,2—1,4 т кислорода. Биомасса, в том числе и мертвое органическое вещество, являются основными резервуарами концентрации углерода. На суше это практически единственный фактор вывода углекислого газа из процессов кру­говорота на длительное время. Часть этого органического веще­ства и вовсе исключается из круговорота или, как отмечал В. И. Вернадский, "уходит в геологию".

Чаще всего в гумидных (влажных) районах фактором, пре­рывающим круговорот, выступает недостаток кислорода и кис­лая среда. Здесь основными очагами накопления органики являются болота. На дне глубоких водоемов захоронение органи­ческого вещества также обусловливается недостатком кислоро­да или избытком ядовитых веществ (например, сероводорода). В крайне сухих (аридных) условиях круговорот прерывается чаще всего недостатком влаги.

В связи с тем, что дождевые тропические леса характеризу­ются максимальной продуктивностью (до 20—25 т/га/год) и био­массой (до 700—1000 т/га), их рассматривают как основные ак­кумуляторы углерода и обогащения атмосферы кислородом, на­зывая "легкими планеты". В северных лесах, как известно, про­дуктивность (6—10 т/га) и биомасса (300—400 т/га) значительно ниже. Однако на этом основании северным лесам никак нельзя отводить менее значительную роль в положительном балансе кислорода и углекислоты. Наоборот, их роль в этом отношении часто более значительна. Это связано с тем, что органическая масса тропических лесов в значительно большей степени вклю­чается в замкнутые циклы круговорота. И следовательно, боль­шая интенсивность ассимиляции через некоторое время закан­чивается большой интенсивностью процессов диссимиляции (разложения), сопровождающихся выделением углекислоты и поглощением кислорода. Тропические леса практически не на­капливают мертвое органическое вещество (торф, детрит, под­стилка и т.п.). Почвы этих лесов бедны гумусом и почти не со­держат кальция.

В северных же (бореальных) лесах и других экосистемах (болотах) процессы консервирования органического вещества несравнимо значительнее. Такие явления особенно масштабны в равнинных условиях (типа Западной Сибири), в понижениях (типа полесий) и т.п. Учитывая сказанное, термин "легкие пла­неты" не в меньшей, а, пожалуй, в большей мере применим к северным, чем к приэкваториальным лесам.

Важно подчеркнуть еще одну особенность северных регио­нов. Только здесь сохранились до настоящего времени мало зат­ронутые человеческой деятельностью экосистемы. В этом отно­шении резко выделяются Канада и Россия, где таких террито­рий, называемых экологическим пространством, сохранилось до 50—60%. В США к аналогичным лесам относят не более 5%, а во многих других странах эта цифра близка к нулю. Неудиви­тельно, что экологические пространства привлекают присталь­ное внимание экологов в плане необходимости их сохранения для стабилизации биосферных процессов планеты в целом.

Есть еще один экологический аспект средообразущей и средоохранной роли биомассы сухопутных экосистем. В прямой зависимости от нее находится влияние на изменение метеоро­логических и других параметров биосферы. В частности, чем значительнее биомасса, тем больше контакт ее с окружающей сре­дой. Результатом этого являются, по крайней мере, два следствия.

Во-первых, высокая пылепоглощающая функция таких эко­систем, особенно лесных.Так, суммарная поверхность лесных фитоценозов, первое место в которой принадлежит ассимиля­ционному аппарату (листья, хвоя), в 10—15 раз (в отдельных случаях и более) превышает площадь, занимаемую самим сооб­ществом. Поэтому лесные фитоценозы способны поглощать и осаждать до 50—60 т/га/год пыли. Пылеулавливающая функция, кроме этого, в большей мере зависит от свойств поверхности листьев и других органов. Наибольшей пылеулавливающей спо­собностью отличаются листья, покрытые волосками, морщини­стые и т.п. В этом отношении положительно выделяются обыч­но буковые, ильмовые, вязовые фитоценозы. У хвойных лесов пылепоглотительная способность несколько меньше на едини­цу поверхности хвои, но компенсируется в значительной мере вечнозеленостью и большой общей поверхностью биомассы на гектаре площади фитоценоза (у ели в период кульминации рос­та до 15—20 т/га).

Во-вторых, наряду с пылевыми загрязнениями биомасса способствует очистке и от химических агентов. Это, кроме поверхностного осаждения, осуществляется в результате акку­муляции в органическом веществе с последующим включением в процессы круговорота (например, после листопада или отми­рания отдельных растений). Конечно, эти процессы ведут к ос­лаблению организмов или ассимиляционного аппарата, укора­чиванию продолжительности жизни растений в целом и другим отрицательным последствиям. Человек в какой-то мере в силах уменьшить ущерб от этих последствий. Например, подбором наиболее устойчивых к определенным воздействиям видов (преж­де всего, обновляющих ассимиляционный аппарат ежегодно), оптимизацией условий питания и т.п. Часто в зонах промыш­ленных предприятий (на промплощадках) используется и ис­кусственное дождевание для смыва веществ, препятствующих нормальному протеканию физиологических процессов, отрав­ляющих организмы.

Особенно существенно с объемом биологической массы связана гидрологическая (водоохранная и водорегулирующая) роль экосистем. В этом отношении также выделяются лесные сообщества. Есть данные, что над лесами выпадает больше осад­ков, как в силу несколько повышенной влажности воздуха, за­медления его движения вследствие "шероховатости" полога, так и в результате перевода поверхностных вод в подземные (след­ствие более высокой пористости почв, меньшего промерзания, замедленного снеготаяния и других причин).

В целом на питание грунтовых вод в условиях Московской области (средние данные за 7 лет) поступило за год 208 мм, или 2080 м³/га влаги под лиственным (береза, осина) лесом, 151мм(1510 м³/га) под смешанным елово-лиственным лесом и только 107 мм (1070 м³/га) под травянистой растительностью лугового типа.

Продуктивность различных экосистем биосферы. До недав­него времени принималось за аксиому, что основной объем пер­вичной продукции образуется в морях и океанах, на долю кото­рых приходится около 70% поверхности Земного шара. Однако по последним данным, полученным в основном в результате осу­ществления Международной биологической программы (МБП), которая проводилась в 1964—1974 гг., было установлено, что ос­новная масса первичной продукции образуется в экосистемах суши (около 115 млрд. тонн в год) и только около 55 млрд. тонн в год — в экосистемах Океана (табл. 2). Дело в том, что внутрен­ние воды океана, расположенные за пределами прибрежной (шельфовой) зоны, по продуктивности близки к пустыням на­земных экосистем (10—120 г/м² за год первичной продукции). Для сравнения отметим, что продуктивность лесов тайги равна 700—800, а влажных тропических лесов — 200—220 г/м².

Таблица 2