Организация (структура) экосистем

Рассмотренные выше взаимосвязи организмов и другие вопросы организации живого вещества позволяют дать более пол­ное определение экосистемы.Это единый природный или природно-антропогенный комплекс, который выступает как функциональное целое и образован живыми организмами и средой обитания.

Для того чтобы экосистема функционировала (существова­ла) неограниченно долго, она должна обладать свойствами свя­зывания и высвобождения энергии, а также круговоротом ве­ществ. Экосистема, кроме этого, должна иметь механизмы, по­зволяющие противостоять внешним воздействиям (возмущени­ям, помехам), гасить их. Для раскрытия этих механизмов позна­комимся с различными видами структур и другими характерис­тиками (свойствами) экосистем.

Блоковая модель экосистемы. Любая экосистема состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвя­занных живых организмов - биоценозом, а второй - фактора­ми среды - биотопом или экотопом. В таком случае можно записать: экосистема = биоценоз + биотоп (экотоп). В. Н. Сука­чев блоковую модель в ранге биогеоценоза представлял следующей схемой (рис. 6).

Рис. 6 позволяет вернуться к рассмотрению отличий, харак­терных для понятий"экосистема" и "биогеоценоз. Биогеоценоз, в соответствии с определением автора термина - В. Н. Сукачева -включает все представленные на рисунке блоки и их звенья. Он не мыслим без основного звена - фитоценоза, или раститель­ного сообщества. В то же время экосистема может быть и без растительного сообщества, а также и почв (например, труп жи­вотного, ствол дерева в стадиях разложения и населенности различными организмами). С этим связан и временной фактор существования характеризуемых систем. Биогеоценоз во всехслучаях потенциально бессмертен, поскольку он все время по­полняется энергией за счет растительных (фото- или хемосинтезирующих) организмов. Существование экосистемы без растений заканчивается одновременно с высвобождением в процессе круговорота ве­ществ всей накопленной энергии. Еще раз напомним, что лю­бой биогеоценоз может быть назван экосистемой, в то время как не каждая экосистема может быть названа биогеоценозом, если руководствоваться тем содержанием, которое вкла­дывал в понятие "биогеоценоз" его автор — В. Н. Сукачев. Надо вместе с тем иметь в виду, что в настоящее время тер­мины "экосистема" и "биогеоценоз" нередко рассматриваются как синонимы.

Видовая структура экосистем. Под видовой структурой по­нимается количество видов, образующих экосистему и соот­ношение их численностей. Точных данных о числе видов, об­разующих экосистемы, нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнообразие, свойственное мелким организ­мам (особенно микроорганизмам). Но в целом оно исчисля­ется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обыч­но тем значительнее, чем богаче условия (биотоп), характер­ные для экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дож­девых тропических лесов. Только число видов растений ис­числяется в них сотнями.

Рис. 6. Схема биогеоценоза (экосистемы) по В. Н. Сукачеву

Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Мо­лодые экосистемы, возника­ющие, например, на таком изна­

чально бе­з­жизненном суб­страте, как отвалы пород, извлекае­мых из глубинных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богат­ство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколь­ко уменьшаться. К этому времени обычно выделяется один или 2—3 вида, которые явно преобладают по численности осо­бей. Например, в еловом лесу — ель, в смешанном — ель, береза и осина, в степи — ковыль и типчак. Эти виды занима­ют большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.

Виды, явно преобладающие по численности особей, но­сят названиедоминант (лат. доминантис — господствующий). Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдификаторы (лат. эдификатор — строитель). К ним относят те виды, которые являются основными образователями среды. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выра­жаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и при разло­жении мертвого органического вещества образовывать специ­фические для кислой среды подзолистые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюбивые). В то же время под пологом елового леса доминантой может быть, например, черника, но она не является существенным эдификатором.

Видовое разнообразие — очень важное свойство эко­систем. С ним, как отмечалось выше, связана устойчивость систем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчи­вости. Вид, который присутствует в числе единичных эк­земпляров, при неблагоприятных условиях для широко пред­ставленного вида, в том числе и доминантного, может рез­ко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), со­хранив экосистему как единое целое, хотя и с несколько иными свойствами.

Трофическая структура экосистем. Цепи питания. Любая эко­система включает несколькотрофических (пищевых) уровней, или звеньев. Первый уровень представлен растениями. Их на­зываютавтотрофами (греч. аутос — сам; трофо — пища) или продуцентами (лат. продуцена — создающий). Второй уровень представлен животными организмами. Их называютгетеротро-фами (греч. геторос — другой), фитофагами (греч. фитон — рас­тение, фагос — пожирающий) иликоисументами первого поряд­ка. Третий уровень (иногда четвертый, пятый) представлен хищ­никами (зоофагами)или консументами второго (третьего, чет­вертого) порядка. Последний уровень в основном представлен организмами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называютсапрофагами (греч. сапрос — гнилой) илиредуцентами(лат. редуцере — возвращать).

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь (рис. 7). Главное свойство цепи питания — осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение

Рис.7.Функциональная структура экосистемы

(цепь питания) и кру­говорот вещества в ней

запасенной в органическом веществе энергии. Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь питания характерна, как отмечалось выше, для со­обществ, формирующихся на базе разложения трупов животных или растительных остатков, например, накапливающихся в ле­сах на почве (лесной подстилки).

В цепи питания очень часто отсутству­ют или представлены небольшим количест­вом животные (гетеро­тро­­фы). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые разлагают орга­ническое вещество до исходных минеральных веществ и угле­кислоты, завершая круговорот.

Исходя из положения: разнообразие — синоним устойчи­вости, можно заключить, что экосистемы с более длинными цепями питания характеризуются повышенной надежностью и более интенсивным круговоротом веществ.