Далі – 45 хв – перегляд відеофільму про розвиток людини (Human Body, BBC).

На самостійне вивчення:

1. Розвиток риб, плазунів.
2. Типи плацент ссавців.

Теми для рефератів:

1. Штучне запліднення. Успіхи і перспективи.
2. Діти з пробірки. За і проти.
3. Ембріональні стовбурові клітини. Проблеми, успіхи, перспективи використання.

Лекція № 8

Тема:Поняття про тканини і їх класифікацію. Епітелій

План

1. Загальна характеристика і класифікація тканин.

2. Розвиток тканин в філогенезі та онтогенезі.

3. Поняття про клітинну популяцію, диферон.

4. Загальна характеристика і класифікація епітеліальних тканин.

а) одношаровий епітелій,

б) багатошаровий,

в) залозистий епітелій та залози.

4. Регенерація епітелію.

1. Тканинаявляє собою систему клітин і неклітинних структур, яка склалася в процесі еволюції і характеризується загальною будовою і функціями. Елементами тканини як складної гетерогенної системи є: спеціалізовані або диференційовані клітини, які виконують гістоспецифічні функції, старіють і гинуть; слабко диференційовані камбіальні клітини, що здатні до активного поділу і подальшої диференціації; міжклітинна речовина, яка містить волокна та аморфну основну речовину. Похідними клітин є неклітинні структури деяких тканин: симпласти – багатоядерні утвори, що формуються шляхом злиття клітин під час ембріогенезу (м’язові волокна посмугованої скелетної м’язової тканини), синцитії – сіткоподібні утвори внаслідок неповного поділу цитоплазми, клітини з’єднані місточками (деякі стадії сперматогенезу), постклітинні структури (тромбоцити людини, рогові лусочки епідермісу).

Міжклітинні взаємодії як безпосередньо, так і через міжклітинну речовину забезпечують функціонування тканини як єдиної цілісної системи. При цьому відносна сталість тканини, її гомеостаз здійснюється як завдяки внутрішьотканинним взаємодіям (особливості розміщення клітин і міжклітинної речовини, їх відносний вміст, прямі міжклітинні контактні і дистантна хімічна дія, гуморальні фактои – метаболіти, гормони, цитокіни, кейлони, нейромедіатори), так і міжтканинними взаємодіями.

Процес поновлення структури після її руйнування називається регенерацією. У зв’язку з наявністю у складі переважної більшості тканин (крім нервової) стовбурових клітин, відбувається постійне поновлення тканини у процесі старіння (фізіологічна регенерація) та після пошкодження (анатомічна або репаративна регенерація). У різних тканин можливості регенерації та її інтенсивність різні. Крім того існує регенерація клітин шляхом мітозу (механізм проліферації) і внутрішньоклітинна регенерація окремих компонентів і структур. Якщо остання занадто посилюється, відбувається гіпертрофія клітин (наприклад, гладкі чи серцеві міоцити при посиленні навантаження збільшують об'єм і функціональну активність), зворотній процес зменшення маси, об'єму, активності клітин – атрофія. Гіпертрофія тканин спостерігається як завдяки гіпертрофії клітин, так і завдяки збільшенню їх числа шляхом новоутворень (гіперплазія).

Виходячи з загальних морфологічних, фізіологічних і генетичних ознак, тепер застосовують класифікацію тканин, згідно з якою їх ділять на чотири основних типи: епітеліальні, сполучні або опорно-трофічні, м'язові і нервову тканини. Ця класифікація була запропонована Ф. Лейдігом у 1857 році. Існують інші класифікації, які ґрунтуються тільки на походженні тканин, або в них закладений еволюційний принцип чи інші показники.

2. У процесі онтогенезу з заплідненої яйцеклітини під впливом генетичних факторів, неоднорідності цитоплазми, ембріональної індукції відбувається спеціалізація клітин, їх диференціація. – це процес утворення різних клітин з початково однорідних. В основі диференціації лежить детермінація - визначення подальшого шляху розвитку клітини, її спеціалізації на генетичній основі шляхом блокування (репресії) окремих компонентів геному. Регуляція диференціальної активності генів відбувається різноманітними біохімічними механізмами.

Процес диференціації клітин починається на стадії гаструляції, а в деяких – під час дроблення (у різних груп тварин на різних строках), продовжується під час нейруляції та розвитку зародкових листків. В утворенні різних тканин (гістогенезі) беруть участь різні зародкові листки: епітелій – з усіх трьох, нервова – з ектодерми, сполучна і м’язова – з мезодерми.

Тваринні тканини, як і цілісні організми, у процесі філогенезу розвивалися дивергентно, тобто шляхом розходження ознак. У процесі розвитку організмів чотири основні типи тканин виникли неодночасно. Ймовірно, предками багатоклітинних організмів були колоніальні джгутикові форми. Клітини колонії диференціювалися по функціям і виник організм із тканинною будовою: зовнішні клітини стали покривними, а внутрішні – опорно-трофічними. Так, ймовірно, з’явилися найдавніші тканини - епітеліальна і сполучна (сучасні нижчі багатоклітинні організми побудовані саме з них). Пізніше виникли тканини, які забезпечили рух організмів та інтеграцію всіх частин тіла в єдину систему, тобто м’язова і нервова.

Тканини формують органи, з яких утворені системи тіла тварини чи людини. Отже, гістологічна будова, а значить і функція кожного органу обумовлені складом його тканин. Орган частіше включає кілька типів тканин (іноді всі 4). Розрізняють паренхіматозні органи (печінка, залози) із сполучнотканинною стромою з нервами і судинами та робочою паренхімою зі спец.функціями; та трубчасті органи (травний канал, судини, дих.шляхи, матка), які вистелені епітелієм, а інші тканини в них пошарово.

3. Клітинна популяція –група однорідних за певним критерієм клітин, яка характеризується певним числом і упорядкованою структурою. Існують три типи клітинних популяцій: стабільні, що втратили здатність до поділу, число клітин знижується (нейрони, кардіоміоцити); зростаючі – складаються із клітин-довгожителів, що виконують спец.функції і здатні до поділу, оновлення, росту (епітелій печінки, підшлункової, щитовидної залози); оновлювальні – спеціалізовані клітини періодично гинуть, тканини оновлюються за рахунок слабо диференційованих клітин (стовбурових, напівстовбурових, камбіальних).

Диферон (гістогенетичний ряд) – сукупність клітин, які поступово утвор юються від одного типу найменш диференційованих до спеціалізованих зрілих клітин.

Стовбурові клітини – найменш диференційовані клітини даної тканини, які є джерелом її розвитку в ембріональному стані і залишаються в деяких тканинах дорослих. Вони утворюють само підтримуючу популяцію, рідко діляться, стійкі до пошкоджуючи факторів, поліпотентні (різні напрямки диференціації).

Напівстовбурові, або родоначальні клітини виникають із стовбурових, активно діляться (проліферація), перетворюються на клітини-попередники, які, в свою чергу, дають початок зрілим спеціалізованим клітинам. Усі три різновиди мало диференційованих клітин (стовбурові, напівстовбурові, клітини-попередники) називають об’єднаним поняттям камбію або камбіальних клітин.

Диференційовані зрілі клітини спеціалізуються на синтезі гістоспецифічних речовин, найчастіше вони поступово втрачають здатність до поділу (винятки гепатоцити, макрофаги, тироцити тощо).

4. Епітеліальні тканини – це тканини, що вкривають поверхню тіла на межі із зовнішнім середовищем, покривають внутрішні органи і їх порожнини, формують залози. Вони займають завжди межуюче, граничне положення і виконують перажно бар’єрну, захисну та залозисту (секреторну) функції. Епітелій здійснює також функції всмоктування, виділення продуктів обміну, транспорту речовин, сприйняття подразнень. Епітеліальна тканина розвивається в онтогенезі з усіх трьох зародкових листків ектодерми, мезодерми і ентодерми, мезенхіма не бере участі у закладці епітеліальних тканин. Наприклад епідерміс шкіри має ектодермальне походження, епітелій шлунково-кишкової трубки – ентодермальне, а епітелій сечовидільної системи – мезодермальне походження.

Усі епітелії складаються з клітин епітеліоцитів. Вони міцно з’єднані між собою (щільні контакти, десмосоми, напівдесмосоми та ін.), утворюючи клітинний пласт, який функціонує і регенерує як єдине ціле. Звичайно епітеліальні шари розташовані на базальній мембрані. Вона у свою чергу, знаходиться на пухкій сполучній тканині, що дифузно живить епітелій, оскільки у ньому міжклітинна речовина практично не розвинена і немає кровоносних судин (базальна мембрана є безструктурним шаром товщиною близько 1 мкм, складається з аморфної речовини різноманітної хімічної природи і фібрилярних структур, в утворенні базальної мембрани беруть участь як епітеліоцити, так і сполучна тканина, яка знаходиться під нею).

Епітеліальні тканини характеризуються полярною диференціацією окремих клітин, тобто різна будова їх верхнього (апікального) і нижнього (базального) полюсів. У багатошарових пластах має місце полярна диференціація шарів епітелію (різна форма, функція окремих клітин). Епітеліальні тканини густо іннервовані волокнами і мають багато нервових закінчень. При пошкодженні вони швидко регенерують.

ОТЖЕ, епітелій відрізняється від інших тканин такими основними ознаками: містить епітеліальні клітини, об’єднані у пласти з мінімальною кількістю міжклітинної речовини; розміщення на базальній мембрані; межуюче положення; полярна диференціація; розвиток із будь-якого із зародкових листків, висока здатність до регенерації.

Епітеліальна тканина у тваринному організмі має велике розповсюдження. Існує дуже багато її класифікацій. Фізіологічна (або функціональна) класифікація епітеліїв підкреслює їх функцію. Виділяють покривний епітелій, кишковий або трофічний, миготливий, залозистий або секреторний.

Найбільш розповсюдженою класифікацією епітеліїв є морфофункціональна. За її основу беруть форму клітин і кількість шарів в епітеліальному пласті, їх функції. Схему морфофункціональної класифікації епітеліальної тканини наведено нижче.

Якщо на поверхні клітин (апікальному полюсі) є війки, мікроворсинки, то додається до назви слово війчастий або миготливий та ворсинчастий або облямований. Як правило, таким морфологічно різноманітним є покривний епітелій, клітини залозистого епітелію переважно кубічні, іноді циліндричні. Розглянемо детальніше різні види епітеліїв.

а) Одношарові епітелії.В одношарових епітеліях усі клітини своїми нижніми полюсами торкаються до базальної мембрани. У простому (однорядному) усі клітини подібні за будовою. Їх ядра знаходяться на одному рівні від базальної мембрани, ніби утворюючи один шар. За формою епітеліальні клітини бувають плоскі, кубічні (низькі призматичні) і циліндричні (призматичні).

Одношаровий плоский епітелій складається з клітин , висота яких менша за ширину, він покриває усі серозні оболонки внутрішніх органів, утворює вивідні протоки залоз малого діаметру та ділянки ниркових канальців. Епітелій серозних оболонок називається мезотелієм, що підкреслює його мезодермальне походження. Він бере участь у всмоктуванні і виділенні рідини у черевну порожнину, створює гладеньку поверхню внутрішніх органів, цим забезпечує можливість для їх переміщень, запобігає утворенню спайок, черех його тоненькі клітини легко йде дифузія. Клітини мезотелію містять одне, два, а інколи і більше ядер - наслідок амітозу, інтенсивність якого зростає при запаленнях чи подразненнях цього епітелію.

Одношаровий кубічний (низький призматичний) епітелій має клітини в яких висота,і ширина приблизно однакові. Він вистилає ниркові канальці, є у фолікулах щитовидної залози, яєчниках, бронхіолах, вивідних протоках багатьох залоз. Розвивається він з усіх трьох зародкових листків - ектодерми, мезодерми, ентодерми.

Одношаровий циліндричний (високий призматичний) епітелій вистеляє внутрішню поверхню слизової оболонки шлунка, кишечника, матки, яйцеводів, вивідні протоки печінки, підшлункової залози. Розвивається він в основному з ентодерми. Епітеліальний пласт складається із клітин висотою значно більшою, ніж їх ширина. Овальні ядра цих клітин та більшість органел знаходяться ближче до базального полюса, на апікальному – часто є видозміни. Модифікаціями простого циліндричного епітелію є облямівковий (мікроворсинчастий) епітелій жовчного міхура та кишечника, миготливий - матки та яйцеводів, залозистий епітелій шлунка.

Одношаровий багаторядний циліндричний (псевдо багатошаровий)епітелійвистеляє повітроносні шляхи: порожнину носа, гортань, трахею, бронхи (розвивається з ентодерми), сім'япроводи, канальці придатка сім'яника (розвивається з мезодерми). Такого ж типу епітелій вистилає стравохід амфібій, поверхню тіла і кишечник молюсків, багатьох червів, голкошкірих та інших тварин. Клітини багаторядного епітелію мають різну форму, внаслідок чого їх ядра розташовані на різних рівнях, тобто у декілька рядів, але кожна клітина сягає базальної мембрани (тому багаторядний або псевдобагатошаровий). У багаторядному миготливому епітелії трахеї і бронхів розрізняють такі основні види клітин: миготливі (війчасті), вставні (короткі і довгі) та келихоподібні (слизові).

б) Багатошаровий епітелій має товщину в декілька шарів клітин. Клітини цієї тканини утворюються шляхом мітозу стовбурових клітин, що знаходяться у базальному шарі на самій мембрані. В залежності від будови клітин поверхневого шару розрізняють такі види багатошарового епітелію.

Багатошаровий плоский незроговілий епітелійвистилає поверхню рогівки ока, ротову порожнину, пряму кишку, стравохід, піхву. Розвивається він з ектодерми. У епітеліальному пласті розрізняють базальний, остистий і поверхневий шари.

Клітини найглибшого, базального шару циліндричні, знаходяться на базальній мембрані і мають циліндричну форму, ядра розташовані на апікальному полюсі. Серед клітин цього шару є стовбурові, які діляться мітозом.

Середній, остистий шар складається з більш сплющених клітин полігональної форми, які з'єднуються між собою за допомогою цитоплазматичних виростів – “місточків”. Між клітинами внаслідок такого їх з’єднання утворюються щілини, в яких циркулює тканинна рідина з поживними речовинами. У цитоплазмі остистих клітин наявні нитчасті тонофібрили з білка кератину (опірна функція). Клітини остистого шару діляться, але менш інтенсивно.

Поверхневий (плоский) шар складається із плоских клітин, які втратили здатність до мітозу. Ядра цих клітин стають світлішими, органели редукуються. Клітини набувають форми пластинок, а згодом лусок, відмирають і відпадають.

Зроговілий багатошаровий плоский епітелій (епідерміс) розвивається з ектодерми. Він вкриває шкіру зовні. В епітелії шкіри без волосся є ростковий, зернистий, блискучий та роговий шари. У шкірі волосистої частини тіла людини не розвинутий блискучий шар. (Для зоологічної літератури характерно об’єднання усіх шарів лише у мальпігієвий і роговий).

Ростковий шар (зона) складається із живих клітин, які здатні до поділу. Він місцями дуже глибоко занурюється у сполучну тканину, яка лежить нижче (це дерма шкіри) і утворює сосочки, багаті на кровоносні судини і нерви, які заходять у епітелій. За будовою росткова зона подібна до багатошарового незроговілого плоского епітелію. В ній також розрізняють базальний, остистий і плоский шари клітин, форма клітин яких змінюється від циліндричного до плоского.

Серед клітин росткової зони розрізняють кератиноцити. Мітотична активність кератиноцитів дуже висока, вони функціонують як стовбурові епітеліоцити. Основна функція кератиноцитів - синтез волокнистих білків, кератинових речовин. Окрім епітеліоцитів розташовані меланоцити - клітини з відростками, що утворюють пігмент меланін, який захищає від ультрафіолету. Знаходяться тут і дендроцити, які теж мають декілька відростків. Вважають, що вони здійснюють контроль за поділом кератиноцитів, а також фагоцитоз відмерлих клітин. Є тут і дотикові клітини Меркеля (рецепторні) – утворені чутливими нейронами.

Зернистий шар (зона) складається з двох-чотирьох рядів клітин плоскої форми, які розташовані паралельно поверхні. Кількість органел в них зменшена. У цитоплазмі накопичується значна кількість кератинових речовин, які просочують тонофібрили. Кератинові речовини забарвлюються основними барвниками і мають вигляд гранул кератогіаліну. Тут же знаходяться меланоцити, макрофаги.

Клітини блискучого шару є без'ядерними. В них тонофібрили утворюють комплекс з кератогіаліном, зливаючись в однорідну масу (елеїдин – комплекс кератогіаліну і білків), що фарбується кислими барвниками.

Роговий шар (зона) складається з рогових лусок, які побудовані з кератинових фібрил та аморфної речовини. Рогові луски заповнені неживою речовиною – кератином. Він захищає клітини, які розташовані нижче, від механічних пошкоджень і висихання. Роговий шар епітелію відрізняється значною пружністю, поганою теплопровідністю і виконує головним чином захисну функцію. Він дуже розвинутий на ділянках шкіри, що зазнають найбільшого механічного навантаження (п’ятки, лікті, долоні і т.д.).

Багатошаровий зроговілий плоский епітелій утворює численні похідні у вигляді луски плазунів, пір’я птахів, волосяного покриву ссавців, а також окремих рогових утворів – кігтів, нігтів, копит, рогів, дзьоба, тощо. Розглянемо детальніше будову волосини та нігтя людини. (самостійно – будова нігтя і волосини).

Перехідний епітелій (уротелій)розвивається з мезодерми. Він вкриває внутрішню поверхню ниркової миски, сечоводів, сечового міхура. Коли ці органи функціонують, то змінюється об'єм їх порожнин, а товщина епітеліального пласту різко зменшується або зростає, змінюється форма клітин. Пласт перехідного епітелію складається з базального, проміжного і поверхневого шарів.

Базальний шар побудований з клітин, які пов'язані з базальною мембраною (дрібні кубічні і великі грушоподібні). Кубічні клітини активно діляться. Великі грушоподібні клітини своєю вузькою частиною прикріплені до базальної мембрани. Якщо орган не заповнений рідиною, вони нагромаджуються одна на одну, утворюючи проміжний шар. Покривні клітини сплющені і можуть ослизнюватись, що охороняє їх від шкідливої дії сечі. Ці клітини часто бувають багатоядерними внаслідок амітозу або поліплоїдними.

в) Залозистий епітелій.Спеціалізований епітелій, який синтезує біологічно активні речовини - секрети, є залозистим, а його клітини - секреторні або гландулоцити. Вони мають кубічну або циліндричну форму, великі ядра, полярні, в них розвинуті ендоплазматична сітка та комплекс Гольджі, багато мітохондрій. З цих клітин побудовані залози, які можуть бути окремими органами або входити до складу інших (шлунку, кишечнику тощо). Існують одноклітинні і багатоклітинні, ендокринні і екзокринні залози.

Ендокринні залози (залози внутрішньої секреції) виділяють свій секрет безпосередньо у кров або лімфу. Отже вони не мають вивідних протоків, а їх функцію виконують капіляри, з якими клітини залоз тісно пов'язані. Екзокринні залози (залози зовнішньої секреції) складаються із секреторної частини (кінцевого відділу) та вивідних протоків, через які секрет надходить на поверхню організму або у порожнини внутрішнього органу. Підшлункова і статеві залози належать до залоз змішаної секреції, оскільки поєднують обидва згадані типи клітин.

За будовою вивідних протоків екзокринні залози діляться на прості (нерозгалужена вивідна протока) і складні (розгалужена). Кінцеві (секреторні) відділи простих залоз також можуть галузитись або бути нерозгалуженими. В залежності від форми кінцевих секреторних відділів, екзокринні залози діляться на трубчасті, альвеолярні, трубчасто-альвеолярні (Наприклад, потові - прості нерозгалуджені трубчасті, слізна- складна розгалуджена альвеолярна).

Фази секреторного циклу: 1) Синтез секрету починається із поглинання гландулоцитами із крові та лімфи складових частин секрету. 2) Гранули готового секрету утворюються у гранулярній або гладенькій ендоплазматичній сітці (в залежності від хімічної природи продукту) та формуються у комплексі Гольджі. Далі вони нагромаджуються в апікальній частині клітини, а потім 4) виділяються з неї і 5) залозиста клітина відновлює свій стан. За характером виділення секретів із клітин розрізняють три типи секреції: мерокринову, апокринову і голокринову.

При мерокриновій секреції секрет виділяється через мембрану дифузно (келиховидні залозм шлунка, підшлункової залози, дрібні потові).При апокриновій секреції апікальна частина клітини відшнуровуються разом із секретом, а потім поновлюється (молочні, потові залози на лобі, слинні). При голокриновій секреції клітина руйнується, виділяючи секрет один раз (наприклад, сальні залози шкіри). Потім на місці зруйнованих клітин утворюються нові.

5. Регенерація епітелію.Покривні епітелії часто пошкоджуються, а також їх клітини швидко зношуються, старіють і відмирають. Тому анатомічна і фізіологічна регенерація здійснюється дуже інтенсивно у цій групі тканин, у більшості випадків мітозом і рідко - амітозом.

Регенеративна здатність характерна усім клітинам одношарового епітелію. Якщо клітини епітелію дуже високодиференційовані, тоді регенерація відбувається за рахунок стовбурових клітин, які локалізуються по-різному

Регенерація залозистого епітелію проходить за рахунок стовбурових клітин на базальній мембрані або шляхом внутрішньоклітинної регенерації.

У тих випадках, коли має місце пошкодження багатошарового епітелію, на на місці травми утворюється під час зсіданні крові згусток, під яким на межі зі сполучною тканиною починається епітелізація рани. Інтенсивно діляться мітозом клітини базального шару. Такий поділ стимулюється продуктами запалення пошкодженої сполучної тканини. Молоді епітеліальні клітини насуваються на поверхню запаленої сполучної тканини, утворюючи спочатку одно-, а потім – багатошаровий епітелій. Якщо у сполучній тканині знаходиться стороннє тіло, то клітини багатошарового епітелію занурюються у глибину тканини, обростають його. Воно поступово пересувається до зовнішніх шарів епітелію і видаляється з організму.

Таблиці:“Одношаровий епітелій”, “Багатошаровий епітелій”, “Типи секреції”, “Схематичне зображення залоз”, “Будова волосини і нігтя”.

Питання для самостійного вивчення

1. Рогові утвори, будова волосини і кігтя.

2. Будова шкіри.