Лекция №5. ПРИНЦИПЫ ЭВОЛЮЦИИ, ВОСПРОИЗВОДСТВА И РАЗВИТИЯ ЖИВЫХ СИСТЕМ

Эволюция – это развитие изучаемого процесса. Лю­бой процесс может быть описан в терминах состояний. Описание процесса изменения состояний и есть эволю­ция.

Механизм – это некоторая совокупность логических связей, процедур, определяющих возникновение изме­нений в той или иной развивающейся, т.е. эволюциони­рующей среде.

За последние годы удалось многое узнать и понять из того, что называется механизмами эволюции (или разви­тия), как происходит изменение организации (или струк­туры) материи, как и почему возникает новое качество, что является двигателем любого процесса самоорганизации.

Становится понятным, что единый процесс мирового развития – это не игра случая. Он имеет определенную направленность, т.е. происходит непрерывное усложне­ние организации, охватывающей неживую природу, жи­вое вещество и общество. Эти три уровня организации материального мира – звенья одной цепи. Поэтому ес­тественна попытка описывать процесс развития в рамках единой схемы, с использованием общей терминологии. Такое связанное описание процессов развития резко уп­рощает системный анализ всех биосферных процессов, процессов взаимодействия природы и общества.

Для описания общих свойств основных механизмов развития неживых материальных структур, живого веще­ства и организации общественной жизни используется дарвиновская триада.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ ДАРВИНА

Во всей истории естествознания найдется очень мало исследователей, оказавших такое глубокое влияние на умы мыслящих людей, как английский натуралист Ч. Дарвин (1809–1882). Он создал совершенно новое учение о жи­вой природе, которое изумительно ясно показало, почему мир растений и животных таков, каким мы его видим.

Первое июля 1858 г. считается поворотным момен­том в истории биологии, значение которого в то время едва ли могло быть в полной мере оценено. В этот день перед членами Линнеевского общества в Лондоне была прочитана лекция Ч. Дарвина и А.Р. Уоллеса. Позднее она была опубликована в третьем томе трудов этого об­щества.

Ч. Дарвин и А. Р. Уоллес высказали мысль, что суще­ствующие виды не были созданы независимо друг от друга и не являются неизменными, но каждый вид, постепен­но изменяясь, со временем может дать начало новому виду. То, что виды не постоянны, а изменяются или эво­люционируют, не было новой точкой зрения. Однако новой и важной была гипотеза, что естественный от­бор – необходимый процесс, управляющий этими изменени­ями и контролирующий их.

Ч. Дарвин разработал учение об эволюции, которое впоследствии превратилось в теорию. Гениальный ум Дарвина сумел обобщить огромный фактический мате­риал в свете эволюционной идеи, связать его стройной системой рассуждении. В 1859 г. Ч. Дарвином был опуб­ликован труд «Происхождение видов», а утверждавшаяся в нем идея развития превратилась впоследствии в руко­водящий метод научного познания. Концепция Дарвина была построена на признании объективно существую­щих процессов в качестве факторов и причин развития живого. Он объяснил объективно существующую целе­сообразность в строении и функционировании организ­мов, их взаимную приспособленность друг к другу.

В основе дарвиновской триады лежат изменчивость, наследственность и естественный отбор.

Изменчивость

Первым звеном дарвиновской триады является измен­чивость, т.е. разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Двух одинаковых особей в природе не найдешь, даже в потомстве одной пары родителей особи всегда будут отличаться. Этот важ­ный вывод, сделанный Дарвином на основании анализа наблюдений в природе и практике животноводства и ра­стениеводства, был подтвержден впоследствии разнооб­разными фактическими материалами.

Изменчивость – это свойство органической природы. Во времена Дарвина изменчивость, которую наблюдали, делили на две категории:

• наследственная;

• ненаследственная.

В настоящее время такое разделение правильно лишь в самых общих чертах. Генетика показала, что ненаслед­ственных признаков быть не может: все признаки и свой­ства организма в той или иной степени наследственны.

Ч. Дарвин обращает внимание на большое разнообра­зие сортов растений и пород животных, предками кото­рых является один вид или ограниченное число диких видов. Различия между отдельными сортами или порода­ми одного вида бывают более значительными, чем между некоторыми дикими видами, родами или даже семей­ствами. Показав широкий размах изменчивости домаш­них форм, Дарвин приводит неопровержимые доказатель­ства изменения видов под влиянием условий существо­вания.

Ч. Дарвин выделяет несколько основных форм из­менчивости:

• групповая изменчивость;

• неопределенная индивидуальная изменчивость.

Под групповой изменчивостью Ч. Дарвин понимал сход­ное изменение всех особей популяции в одном направ­лении вследствие влияния определенных условий. На­пример, изменение роста при изменении количества и качества пищи, толщины кожи, густоты шерстного по­крова – от изменения климата и т.п.

Неопределенная индивидуальная изменчивость – это проявление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других. Действительно, в повседневной жизни мы часто наблюдаем сходство в отдельных чертах у себя и своих родителей, у домашних животных и их потомков. Мно­гочисленны подобные примеры и в растительном мире. Так, из семени одной коробочки вырастают нетождествен­ные растения, хотя они и развиваются в сходных услови­ях Характер изменчивости определяется в данной ситуации не столько условиями среды, сколько наследствен­ными особенностями организма, его состояния. Таким образом, всем живым организмам присуща индивидуаль­ная наследственная изменчивость. Вследствие этого на­блюдается естественное неравенство организмов. Други­ми словами – особи не тождественны друг другу.

Наследственная изменчивость – основа эволюцион­ного процесса.

Изменчивость – это любые проявления неопределен­ности, стохастичности (случайности). Они составляют естественное содержание всех процессов микромира, но имеют место и на макроуровне. Изменчивость лежит в основе функционирования всех механизмов нашего мира на любом уровне его организации. Мир так устроен, что случайность и неопределенность – его объективные ха­рактеристики. Изменчивость же создает то поле возмож­ностей, из которых возникает многообразие организаци­онных форм. Но она также служит и причиной разруше­ния. Такова диалектика самоорганизации (синэргетики). Одни и те же факторы изменчивости стимулируют и со­зидание и разрушение.

Наследственность

Следующим этапом после изменчивости является на­следственность – свойство родителей передавать свои признаки потомкам, следующему поколению. Это свой­ство не абсолютно: дети никогда не бывают точными копиями родителей, но кошка приносит на свет всегда только котят, а из семян пшеницы вырастает только пше­ница. В процессе размножения от поколения к поколе­нию передаются, не признаки, а код наследственной ин­формации, определяющий лишь возможность развития будущих признаков в определенном диапазоне. Наследу­ется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды.

Уже в XIX в. ученые начали понимать, что передачу признаков по наследству осуществляют какие-то части­цы, имеющиеся в клетках, которые потом получили на­звание генов. Установлено, что возможность возникно­вения всех наследственных признаков организма – от простейших клеток до человека – «записана», закодиро­вана в виде последовательности нуклеотидов ДНК, пере­дающейся от клетки к клетке из поколения в поколение с момента возникновения жизни на Земле. Клетки, ли­шенные ядер, например, эритроциты – красные кровя­ные тельца млекопитающих, не способны к делению и размножению. Они возникают только из клеток-пред­шественников, имеющих ядра. Именно наследственность, наличие генетической программы в виде ДНК обеспечи­вает смену поколений, не прерывающуюся уже не менее 3,8 миллиарда лет. Генетические программы в этом про­цессе изменялись, усложнялись, но никогда не возника­ли из ничего. Наследственность и ее противоположность изменчивость – два необходимых условия жизни.

Таким образом, наследственность – это свойство орга­низмов обеспечивать преемственность признаков и свойств между поколениями, а также определять характер разви­тия организма в специфических условиях внешней сре­ды. Ведь развитие признаков, определяемых наследствен­но, зависит и от внешней среды.

Каждый организм – это результат взаимодействия между генетической программой его развития и услови­ями ее реализации.

Наследственность есть выражение преемственности органических форм в процессе размножения, при кото­ром в потомстве возобновляются, т.е. развиваются зано­во, сходные структуры и функции.

Наследственность – это термин, отражающий влия­ние прошлого на будущее. Он означает не только способ­ность материи сохранять свои особенности, но и способ­ность изменяться от прошлого к будущему, способность будущего зависеть от прошлого. Будущее определяется прошлым далеко не однозначно в силу той же стохас­тичности или случайности. Факт наследственности оз­начает лишь то, что понять будущее нельзя без прошлого.

Отсюда такой интерес к истории, который присут­ствует у каждого человека. Наследственность – одна из составляющих причинности, наиболее полно которую раскрывает вся триада.

Связь между наследственностью и изменчивостью

Связь между наследственностью и изменчивостью совершенно ясна: оба эти явления выражают различные стороны преемственности в процессе воспроизведения, именно сходства и несходства потомства с исходными формами (причем под исходными формами подразуме­ваются не только родительские, так как в наследовании может проявиться сходство не с родителями, а с более или менее далекими предками).

Сходство выражает известную устойчивость органи­ческих форм в ряду поколений, а несходство – их спо­собность к преобразованию. Так как всякое сходство по­знается только путем оценки различий, т.е. несходств, то и законы наследственности познаются через изучение закономерностей в процессах изменчивости, т.е. путем анализа форм изменчивости и роли этих процессов в на­рушении сходства между родителями и их потомками.

Анализ явлений изменчивости среди потомков одних и тех же особей показал следующее:

1. Некоторые различия повторяются закономерно лишь в связи с известными условиями внешней среды, т.е. имеют характер непосредственной и определенной реакции организма на изменение некоторого внеш­него фактора, например, температуры, влажности, ос­вещения, питания. Такие различия по сравнению с исходной формой называются модификациями.

2. Другие различия повторяются закономерно у опреде­ленной части особей даже в том случае, если условия внешней среды оказываются совершенно одинаковы­ми для всех сравниваемых особей. Такие различия признаются наследственными. Анализ закономернос­тей их передачи и привел к раскрытию законов на­следственности.

Таким образом, законы наследственности, с одной стороны, выражают повторение, т.е. изменчивость форм в ряду поколений, а с другой – выражают и закономер­ности в передаче-изменении, т.е. различий, от родителей потомкам.

Так как наследственность и изменчивость – основ­ные свойства жизни, то изучающая их наука может счи­таться стержневой отраслью науки о живом.

Естественный отбор

Естественный отбор – единственный направленный эволюционный фактор, необходимый процесс, который управляет изменениями и контролирует их.

В основе дарвиновской теории лежит факт весьма интенсивного размножения организмов. Если бы для раз­множения не было преград, то увеличение численности любого вида живых существ шло бы в геометрической прогрессии. Это означает, что и медленно размножаю­щиеся организмы очень быстро заняли бы поверхность земного шара. Но этому размножению противостоят многочисленные препятствия, приводящие к огромной смертности, в особенности среди личинок и молоди. Эта смертность, как правило, возрастает с увеличением численности, но это не означает, что размножение при­водит к настоящему перенаселению, характеризуемому недостатком жизненных средств. Во многих случаях смер­тность определяется врагами и паразитами, размножаю­щимися параллельно увеличению численности тех орга­низмов, которые служат им пищей.

Таким образом, не только при наличии перенаселе­ния, но и без него размножению любого вида организ­мов противостоят всевозможные препятствия. Таковыми являются:

• неблагоприятные влияния физических факторов;

• истребление врагами и паразитами;

• болезни и голод.

Организм встречает в этих факторах сопротивление не только увеличению своей численности, но и своему суще­ствованию. Только путем преодоления этого сопротивле­ния данный вид может сохранить для себя и своего по­томства место в фауне и флоре данной территории.

Эту форму активности организма в обеспечении сво­ей жизни и жизни своего потомства Ч. Дарвин назвал борьбой за существование. Здесь идет речь об активности организмов, направленной на поддержание своей жизни и на оставление потомства. Она выражается в конкурен­ции и пассивных формах соревнования. Дарвиновское понимание «борьбы за существование» охватывает раз­нообразные формы взаимодействия между организмом и окружающей его средой, следовательно, в понимание борьбы входят различные формы сотрудничества. Борь­ба за существование означает все формы проявления ак­тивности данного вида организмов, направленные на под­держание жизни своего потомства.

Как велика интенсивность размножения живых су­ществ и велика их истребляемость видно из следующих примеров. Форель откладывает ежегодно около 600 ик­ринок на протяжении примерно 10 лет жизни, т.е. всего около 6000 яиц. Если принять среднюю численность фо­релей постоянной, от каждой пары родителей сохраня­ется в виде половозрелого потомства только одна пара. Следовательно, из 6000 зародышей форели гибнут на раз­личных стадиях в среднем 5998, а выживают и оставляют потомство лишь 2 особи. Однако форель не принадле­жит к числу особо плодовитых рыб. Сельдь мечет по 40 000 икринок ежегодно в течение около десятка лет, карп – по 200 000 икринок в течение нескольких десятков лет, осетр – по 2 000 000 икринок в течение многих десятков лет. Треска откладывает по 10 млн, а морской налим – около 60 млн яиц. Из этого почти астрономического ко­личества особей выживает и оставляет в свою очередь потомство в среднем лишь 2 особи. Вся остальная масса гибнет еще в виде яиц и зародышей, главным образом – в виде мальков и молоди, частью же во взрослом состоя­нии.

Это удивительное расхождение между числом жиз­ней зарождающихся и полностью осуществляемых явля­ется вполне объективным мерилом интенсивности борь­бы за существование.

Однако и медленное размножение может привести к быстрому увеличению численности. Дарвин приводит пример слона, который размножается очень медленно. Если одна пара слонов в течение жизни даст только три пары слонят и они все выживут, то за 750 лет от одной пары слонов произошло бы потомство в 19 000 000 осо­бей. Это, конечно же, теоретические расчеты. Но и в действительности, если животное мало истребляется, то оно и при незначительной плодовитости может достиг­нуть огромной численности.

Несмотря на способность организмов к быстрому раз­множению, фактически ему всегда довольно скоро кла­дется предел. Дарвин выделил три основные формы борь­бы за существование:

• межвидовая;

• внутривидовая;

• борьба с неблагоприятными условиями среды.

Примеры межвидовой борьбы многочисленны. С эко­логической точки зрения, она представлена хищниками, па­разитами и конкуренцией. И волки и лисы охотятся за зайцами. Между волками и зайцами, а также между ли­сами и зайцами идет напряженная борьба за существова­ние. Отсутствие добычи обрекает хищников на голод и гибель. В то же время между хищниками – волками и лисами – тоже существует конкуренция за пищу. Это не означает, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом (хотя в мультфильмах мы видим, как они иногда дерутся за добычу), но успех одного означает неуспех другого. Травоядные животные смогут выжить и оставить потомство только в том случае, если они сумеют избежать хищников и будут обеспечены пищей. Но растительностью питаются разные виды млекопитающихся, а кроме того, – насекомые и моллюски: что досталось одному, не досталось другому. Существова­ние трав, в свою очередь, зависит не только от поедания их животными, но и от других условий: опыления цвет­ков, конкуренции с другими растениями за свет, влагу и т.д. Беспрепятственное размножение микроорганизмов сдерживают, помимо прочих факторов, антибиотики, вы­деляемые грибами, и фитонциды, образуемые земными растениями. К межвидовой борьбе относится и взаимо­действие организмов в форме паразитизма, при кото­рой организм хозяина становится менее конкурентно-способным.

В приведенных примерах межвидовых взаимоотно­шений напряженность борьбы между видами ослаблена тем, что организмы имеют, как правило, не один, а не­сколько источников питания.

Внутривидовая борьба означает конкуренцию между особями одного вида, у которых потребность в пище, территории и других условиях существования одинако­вая. Ч. Дарвин считал внутривидовую борьбу самой на­пряженной. Поэтому в процессе эволюции у популяций выработались различные приспособления, снижающие остроту конкуренции:

• разметка границ;

• угрожающие позы и т.п.

Борьба с неблагоприятными условиями среды оказы­вает огромное влияние на выживаемость организмов. Много растений гибнет во время холодных малоснежных зим. В сильные морозы увеличивается смертность и среди животных, обитающих в почве: кротов, дождевых червей. Зимой же при недостатке растворенного в воде кислорода гибнет рыба. Семена растений нередко заносятся ветром в неблагоприятные места обитания и не прорастают.

Выживают лишь наиболее приспособленные к дан­ным условиям особи. Они образуют новую популяцию, что в целом способствует выживанию вида. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство ин­дивиды, обладающие таким комплексом признаков и свойств, которые позволяют наиболее успешно конку­рировать с другими.

В природе происходят процессы избирательного унич­тожения одних особей и избирательного выживания дру­гих – явление, названное Ч. Дарвином естественным от­бором.

Естественный отбор – это сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных.

Особи, успешно противостоящие неблагоприятным факторам и лучше использующие ресурсы внешней сре­ды, с большей вероятностью могут оставить потомство. Этот процесс, действующий на протяжении десятков и сотен поколений, – главная движущая сила эволюции.

Учение о естественном отборе, сформулированное Ч. Дарвином, стало основой теории эволюции. В настоя­щее время учение о естественном отборе пополнено но­выми фактами, и развито множество новых подходов. Понятие «естественный отбор» относится к фундамен­тальным понятиям не только эволюционного учения, но и всей биологии. С точки зрения биологии, выживает сильнейший, наиболее приспособленный, т.е. тот, кто выжил. Внутривидовой отбор отбирает те признаки, те особенности, которые, возникнув в результате действия случайных факторов, затем передаются в будущее за счет действия механизма наследственности. Внутривидовая борьба порождает отбор в живом мире – это фильтр, принцип отбора. Принципами отбора являются все за­коны сохранения, законы физики и химии в частности. К числу принципов отбора относится и второй закон термодинамики, не выводимый из законов сохранения. В экономике принципами отбора являются условия ба­ланса и т.д.

Различают три главные формы отбора:

• движущий;

• стабилизирующий;

• деструктивный.

При движущем, или центробежном, отборе большую вероятность оставить потомство имеют особи, изменив­шиеся по каким-нибудь признакам по сравнению со сред­ней для данного вида нормой. Отбирается один тип от­клонения от нормы. Так появляются на свет более ус­тойчивые к антибиотикам бактерии, более быстрые зайцы, засухо- и морозоустойчивые растения. Это путь возник­новения новых видов, лучше приспособившихся к усло­виям внешней среды, чем виды-родители.

Стабилизирующий, или центростремительный, есте­ственный отбор сохраняет в популяции среднее значение признаков (норму) и не пропускает в следующее поколе­ние наиболее отклонившихся от этой нормы особей. Это путь сохранения видов неизменными.

При деструктивном (деструкция – нарушение нор­мальной структуры чего-либо), или разрывающем, отбо­ре отбирается не один, а несколько признаков отклоне­ния от нормы (два или больше). Это путь дробления предкового вида на дочерние группировки, каждая из которых может стать новым видом. При этом единый прежде вид распадается на группировки (расы, формы), отличающиеся морфологически, по времени размноже­ния или же по предпочитаемой пище. Человек приме­няет деструктивный отбор, выводя мясные и молочные породы рогатого скота, верховых и тяжелоупряжных лошадей, разные породы собак и сорта культурных рас­тений.

Выделяют еще семейный, или групповой, отбор, когда преимущество в размножении получают не отдельные осо­би, а вся группа в целом. Так возникают приспособительные черты группового поведения муравейника, пчелиной семьи, табуна копытных или стаи обезьян.

Несмотря на то, что разные формы естественного от­бора могут приводить к разным, даже противоположным результатам, принцип у всех этих форм один: выжива­ние и большая вероятность оставить потомство наиболее приспособленных к данным условиям особей.

Естественный отбор создает приспособляемость ви­дов к условиям внешней среды. Но отбор бывает не только естественным, но и искусственным. Искусственный от­бор – это способ, с помощью которого наряду с гибри­дизацией человек создал и создает высокопродуктивные породы животных, сорта культурных растений. Темпы эволюции, управляемой человеком, гораздо быстрее, чем в природе. Это объясняется тем, что искусственный от­бор гораздо эффективнее естественного, человек сохраня­ет только те организмы, которые ему нужны, а в природе большинство полезных мутаций лишь несколько увели­чивает вероятность выживания и размножения.

Термин «искусственный отбор» не отождествляется с естественным. Высшие формы искусственного отбора явно отличны от естественного. Человек выбирает под­ходящие ему особи для размножения. При естественном отборе факторы среды уничтожают менее приспособлен­ные особи и устраняют их от размножения. Принцип действия как будто прямо противоположный: в первом случае сохраняются положительные особи, во втором – уничтожаются отрицательные. Однако примитивные фор­мы искусственного отбора в этом отношении приближа­ются к естественному: первобытный человек не произ­водил подбора пар, а просто уничтожал менее ценных животных.

КЛАССЫ МЕХАНИЗМОВ ЭВОЛЮЦИИ

В явлениях самой различной природы важнейшую роль играют классы механизмов эволюции, среди кото­рых можно выделить два:

1. Адаптационные.

2. Катастрофические, или пороговые.

Адаптационные механизмы

Адаптация означает приспособление организмов к окружающей среде.

Адаптационный механизм эволюции – это логическая цепочка, которая приспосабливает данную систему (или организм) к окружающей среде. Конечно же, сюда вхо­дят дарвиновские механизмы естественного отбора. По­добные же механизмы действуют и в физических и в хи­мических процессах, используются в технике и обще­ственном строе.

Основная особенность адаптационных механизмов – это то, что они позволяют нам в принципе предвидеть ре­зультаты действия механизма, т.е. развитие событий, а значит, прогнозировать эти события. Это происходит потому, что адаптация, т.е. самонастройка, обеспечивает развивающейся системе определенную стабильность в данных конкретных условиях внешней среды. Это зна­чит, что, изучая особенности среды, мы можем предста­вить, предвидеть тенденцию в изменении параметров системы, которые будут происходить под действием этих механизмов. Этим пользуются селекционеры, формируя отбор должным образом. В физике и технике использу­ются механизмы обратной связи, о которых мы будем говорить позднее.

Свойства адаптационных механизмов эволюции:

1. Никакие внешние и внутренние возмущения не спо­собны вывести систему за пределы того обозримого коридора, того канала эволюции, который заготови­ла природа для развития этой системы.

2. Под действием механизмов адаптационного типа гра­ницы этого коридора очерчены объективными зако­нами нашего мира, более или менее близки друг к другу и достаточно обозримы в перспективе.

3. Путь развития в этом случае предсказуем с достаточ­ной степенью точности.

Катастрофические, или пороговые, механизмы эволюции

Катастрофические, или пороговые, механизмы эволю­ции имеют совершенно другую природу, но для них тоже дарвиновская триада полностью сохраняет свой смысл. Суть этих механизмов: существует некоторое критичес­кое значение внешнего воздействия (эффект «последней капли»), выше которого прежняя форма уже существо­вать не может. Старая организация системы разрушает­ся, т.е. физическая система обладает пороговыми состояниями, переход через которые ведет к резкому каче­ственному изменению протекающих в ней процессов, к изменению организации. Причем переход системы в но­вое состояние в этой пороговой ситуации не однозна­чен, так же, как неоднозначен и характер ее новой орга­низации. То есть существует целое множество возмож­ных структур, в рамках которых будет развиваться система. И предсказать заранее, какая из структур реализуется, нельзя. Предсказать нельзя в принципе, так как это за­висит от тех неизбежно присутствующих случайных воз­действий внешней среды, которые в момент перехода через пороговое состояние и будут определять отбор.

Главная особенность рассматриваемого типа механиз­мов – это неопределенность будущего, которая является следствием того, что будущее состояние системы при переходе ее характеристик через пороговое состояние определяется, прежде всего, случайностью, а она при­сутствует везде. Система как бы забывает свое прошлое. В этой точке как бы происходит разветвление путей эво­люции и предсказать, по какой ветви пойдет развитие дальше, нельзя. Обратного ходя эволюции уже нет (раз­битая чашка, даже склеенная, есть разбитая чашка). По­роговые механизмы свойственны не только неживой природе, но и процессам, протекающим в мире живой природы и общества.

Учеными, например, установлено, что на Земле бо­лее или менее регулярно происходит повышение сол­нечной активности (существует 11-летний цикл солнеч­ной активности), в результате которого резко меняются условия жизни на Земле, появляются мутанты. Повыше­ние фоновой радиации после Чернобыльской катастро­фы также привело к резкому возрастанию числа мутан­тов. Повышение солнечной активности стимулировало быстрое вымирание старых видов растений и животных и появление новых. Поэтому катастрофические состоя­ния биосферы – столь же естественные элементы эво­люционного процесса, как и адаптация и внутривидовая борьба.

ТРИ ПЕРИОДА ФОРМИРОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ ДАРВИНА

Интеграция биологии с другими отраслями естество­знания, а также интеграция отдельных биологических дис­циплин в целостную систему знаний о живой природе послужили стимулом к развитию эволюционной теории.

Формирование эволюционной теории в первой по­ловине XX в. характеризуется тремя периодами:

1. Кризис эволюционного учения в связи с получением новых данных и сведений в области генетики, изу­чавшей, как и экология, отдельные факторы эволю­ции, наследственность и изменчивость организмов.

2. Преодоление генетического антидарвинизма, разви­тие таких направлений, как генетика популяций, геногеография, которые подготовили основу для синтеза этих наук с дарвинизмом.

3. Период интеграции эволюционной науки с генети­кой и другими отраслями биологии и превращение ее в синтетическую теорию эволюции, или современ­ный, новый дарвинизм.

Современная теория эволюции построена на теории Дарвина, поэтому ее можно назвать неодарвинистской. Главной заслугой Дарвина было установление механиз­ма эволюции, состоящего в естественном отборе орга­низмов, наиболее приспособленных к внешним услови­ям, и постепенном накоплении приобретенных призна­ков. То, что эти признаки не рассеиваются в последующих поколениях, было объяснено дискретным наследовани­ем генов по законам Менделя.

Синтез генетики и дарвинизма ставил своей целью изучение роли генетических процессов и эволюции жи­вого. Изучение молекулярной организации наследствен­ности привело к развитию гипотезы, согласно которой основу генетического аппарата хромосомы составляют гигантские нитчатые макромолекулы, способные к вос­производству и матричному типу. Был осуществлен струк­турный анализ молекул ДНК, в результате которого было создано учение о генетической информации, доказавшее, что строение аппарата наследственности и форм мутаци­онной изменчивости является результатом эволюции и находятся под контролем естественного отбора. Н.И. Вавилов писал, что если XIX в. был доказатель­ством эволюционного процесса, то XX в. – эксперимен­тальным изучением этого процесса. К концу XX в. сте­пень разветвленности биологического знания достигла предела, за которым виден глубинный процесс синтеза, интеграции знания о живом.

Эволюционная теория относится к числу тех есте­ственнонаучных концепций, которые связаны с представ­лениями о развитии окружающего мира. Это наука о при­чинах, движущих силах, механизмах и общих закономер­ностях развития живого. В эволюции живых систем как наиболее сложных природных образованиях проявляют­ся общие свойства развития. Анализ основных положе­ний эволюционной теории позволяет углубить в целом понимание сущности развития материи.

Теория Дарвина разрешила целый ряд важнейших био­логических проблем и, как всякое крупное достижение обобщающей мысли, поставила ряд новых проблем, дале­ко еще не разрешенных в наши дни. По своим задачам дарвинизм стоит в одном ряду с такими общепризнанны­ми научными дисциплинами, как эмбриология, генетика и экология. Последующие открытия в области генетики подтвердили основные положения Дарвина о соотноше­нии изменчивости и наследственности.

Дарвин показал, что в процессе естественного отбора неизбежно происходит аккумуляция полезных изменений, но целесообразность всегда носит относительный харак­тер, так как любые приспособления оказываются полез­ными только в конкретных условиях существования.

Ведущую роль в эволюции он отводил взаимодействи­ям «живого с живым», вскрывая тем самым внутренний источник развития органического мира. Органическая эволюция понималась Дарвином как непрерывный про­цесс возникновения все новых и новых форм. Узловым моментом органической эволюции является возникно­вение вида как качественно нового способа адаптации к окружающей среде.

С возникновением дарвинизма на передний план био­логических исследований выдвинулись четыре задачи:

1. Сбор доказательств самого факта эволюции.

2. Накопление данных об активном характере эволю­ции и единстве организационных и приспособительных признаков.

3. Экспериментальное изучение взаимодействия наслед­ственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора как движущей силы эволюции.

4. Изучение закономерностей видообразования и мак­роэволюции.

В результате развития эволюционной теории во вто­рой половине XIX в. основные успехи были достигнуты в двух областях:

1. Окончательно доказан принцип эволюции на факти­ческом материале из разных отраслей эволюционной биологии, сформировавшихся на основе объединения классических наук (палеонтологии, морфологии, фи­зиологии, эмбриологии, систематики) с дарвинизмом.

2. Показано, что эволюция имеет адаптивный характер, и положено начало изучению отбора как причины фор­мирования адаптации.

Однако довольно длительное время слабой была эк­спериментальная база дарвинизма, что способствовало формированию широкого фронта антидарвинизма, от­рицающего творческую роль отбора.

В начале XX в. зарождается генетика, изучающая одну из главных предпосылок эволюционного процесса – из­менчивость. Однако первые генетики противопоставили данные своих исследований дарвинизму и в результате в эволюционной теории возникает глубокий кризис. Вы­ступления генетиков против учения Дарвина вылились в широкий фронт, объединяющий несколько течений под общим названием «генетического антидарвинизма». От­крытие устойчивости генов трактовалось как неизмен­чивость, что способствовало распространению антидар­винизма. Мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало не­обходимость в действии отбора как главной причины эво­люции. Все направления генетического антидарвинизма примыкали к метафизическим концепциям, характерной чертой которых была односторонняя абсолютизация ка­кого-либо фактора эволюции, например, мутагенной из­менчивости, или гибридизации.

С середины 20-х гг. началось формирование новых отраслей эволюционной биологии на базе дарвинизма с генетикой, математическим моделированием, биологи­ей. В основу этого процесса было положено экспери­ментальное изучение факторов и причин, в совокупнос­ти вызывающих адаптационное преобразование популя­ций. Объединение этих направлений между собой и синтез их с ранее сложившимися отраслями эволюцион­ной биологии стали основой нового дарвинизма, или син­тетической теории эволюции. Только в рамках этого но­вого подхода стала возможной правильная постановка вопроса о движущих силах макроэволюции, в том числе и прогрессивного развития.

Важно отметить, что синтетическая теория эволюции не является некой застывшей массой систем теоретичес­ких положений. В ее рамках продолжают формироваться новые направления исследований, фундаментальные от­крытия в биохимии и молекулярной генетике, что поло­жило начало изучению эволюции на молекулярном уровне организации живого.

Важнейшей практической задачей синтетической те­ории эволюции становится выработка рациональных спо­собов управления эволюционным процессом в условиях все нарастающего воздействия общества на окружающую среду. Она принимает непосредственное участие в реше­ние проблемы взаимодействия природы и общества, че­ловека и природы.

Таким образом, эволюционная теория возникла не сразу, а прошла длинный путь.