Множественные аллели

Один и тот же ген может находиться в нескольких альтернативных состояниях (трех и более) и образовывать у разных организмов генетические системы из серии аллелей, которые называются множественным аллелизмом.

Это явление широко распространено в природе. Известны серии множественных аллелей, определяющих тип совместимости при опылении у высших растений, при оплодотворении у грибов, детерминирующих окраску шерсти животных, глаз у дрозофилы, форму рисунка на листьях белого клевера и другие.

Схематически возникновение серии множественных аллелей можно изобразить так: ген дикого типа (ген, типичный для диких форм вида) может мутировать в любой аллель серии, так же как и другие аллели серии

могут мутировать в различные состояния, в том числе в состояние дикого типа. Все гены серии расположены в одном локусе и комбинируются в зиготах только попарно.

Наследование членов серии множественных аллелей подчиняется менделевским закономерностям. Сочетание двух разных членов серии в гетерозиготном состоянии называют компаундом. В компаунде один аллель ведет себя по отношению к другому, как доминантный к рецессивному, причем один и тот же аллель в различных сочетаниях может вести себя по-разному: то как доминантный, то как рецессивный. Это позволяет составить серию из ряда аллелей по степени доминирования. Например, у кролика аллель (С), определяющий черную окраску меха (дикий тип), доминирует над тремя другими: над аллелем, определяющим шиншилловую окраску (с^ch), горностаевую (с^h) и белую (с). Аллель, определяющий шиншилловую окраску, в свою очередь, доминирует над аллелем, определяющим горностаевую окраску, а последняя доминирует над аллелем, определяющим белую окраску (табл. 5).

Символически это можно изобразить так:

С > с^ch > с^h > с

Таблица 5

Генетическое определение окраски меха у кроликов

Появление в компаундах промежуточной окраски меха родителей является доказательством множественного аллелизма (отсутствие возврата к дикому типу).

Хорошо изучена также серия множественных аллелей окраски глаз у дрозофилы. К этой серии относятся гены красной, эозиновой, вишневой, абрикосовой и белой окраски (W> W^e> W^ch> W^a> w). Аллель W доминирует над всеми перечисленными.

Проявлением множественного аллелизма служит пример наследования групп крови человека А, В, АВ и О, детерминируемых геном J. Известны три типа аллелей этого гена: J^A , J^B , i^О. Аллели J^A J^B доминантны по отношению к аллелю i, но кодоминантны по отношению друг к другу. При наличии трех аллелей возможны шесть генотипов, но рецессивность i сводит число групп крови к четырем.

Кровь людей с генотипами J^Ai и J^AJ^A относится к группе А; с генотипами J^Вi и J^ВJ^В – к группе В; ii – к группе О. В гетерозиготе J^AJ^B нет доминирования, кровь людей с таким генотипом относится к группе АВ.

Явление множественного аллелизма имеет большое эволюционное значение, так как увеличивает резерв мутационной изменчивости.

Задачи

1. У пшеницы ген карликового роста (А) доминирует над геном нормального роста (а). Определите генотип и фенотип потомства от скрещивания:

а) гомозиготной карликовой пшеницы с нормальной;

б) двух гетерозиготных карликовых растений пшеницы.

2. Белоцветковый сорт львиного зева скрестили с красноцветковым и получили розовоцветковые гибриды. Во втором поколении было получено 62 белоцветковых, 119 розовоцветковых и 59 красноцветковых растений.

а) определите генотипы родительских форм;

б) относится ли данный признак к менделирующим?

3. От скрещивания красноцветкового сорта ночной красавицы с белоцветковым получили розовоцветковый гибрид. Скрестив последний с белоцветковой формой, получили в потомстве 73 розовоцветковых и 76 белоцветковых экземпляров.

а) определить генотипы родительских форм;

б) при каком типе скрещивания расщепление по фенотипу соответствует 1 : 1?

4. У томатов ген, обусловливающий красную окраску плодов, доминантен по отношению к гену желтой окраски. Из гибридных семян вырастили растения, среди которых 3021 имело желтую окраску плодов, а 9114 – красную. Сколько было гетерозиготных растений?

5. При скрещивании гетерозиготных красноплодных томатов с желто-плодными получено 352 растения, имеющих красные плоды. Остальные растения имели желтые плоды. Определите, сколько растений имело желтую окраску плодов?

6. Серый цвет тела мухи-дрозофилы доминирует над черным. В опытах при скрещивании серых мух в потомстве оказалось 1392 особи серого цвета и 467 – черного, при скрещивании серых и черных мух обнаружено 488 особей черного и 492 – серого цвета.

а) определите генотипы родительских форм;

б) подчиняется ли наследование окраски тела дрозофилы законам Менделя?

7. У человека ген наследственной глухонемоты рецессивен по отношению к гену нормального слуха. Глухонемая женщина вышла замуж за мужчину с нормальным слухом. Их ребе- нок – глухонемой. Определите генотип женщины, ее мужа и ребенка.

8. Ген полидактилии (шестипалость) доминирует над геном, определяющим пятипалую конечность. В семье, где один из родителей пятипалый, а другой – шестипалый, родился ребенок с нормальным строением кисти. Можно ли ожидать рождения следующего ребенка с таким же нормальным строением кисти?

9. У томатов кожица плодов может быть гладкой или опушенной. Один сорт имеет гладкие плоды, другой – опушенные. При их скрещивании F₁ получено с гладкими плодами, а в F₂ – 174 растения с опушенными и 520 с гладкими плодами. Как наследуется опушенность?

10. Найдена форма огурцов с неоткрывающимися цветками, но их можно открыть для искусственного опыления. Дайте символы генов, приведите генотипы родителей в следующих скрещиваниях:

а) закрытые цветки х открытые цветки F1 все цветки открытые;

б) F₁ х F₁ F₂ 145 растений с открытыми цветками, 59 – с закрытыми;

в) закрытые цветки х F₁ F₁ 81 растение с открытыми цветками и 77 – с закрытыми.

11. По Менделю серая окраска семенной кожуры у гороха доминирует над белой. Определите генотипы родителей в следующих скрещиваниях:

12. Если перекрестноопыляющееся растение в 1-й хромосоме имеет серию множественных аллелей, состоящую из трех членов (С, С₁, С₂), а во второй хромосоме – из четырех (D, d₁, d₂, d₃), то сколько генотипов теоретически возможно в такой популяции? Напишите несколько возможных генотипов.

13. У дрозофилы множественный аллель, обусловливающий укорочение крыльев, состоит из трех членов: Т (truncate – обрезанные крылья), TN (normal – нормальные крылья) и t (dumpy – укороченные крылья). По доминированию аллели располагаются в ряд: Т > TN > t. Установите:

1) расщепление в F₁, если особь, имеющая обрезанные крылья, скре-щена с нормальной, причем обе особи гетерозиготны по гену t;

2) какие фенотипы ожидаются в F₁, если гетерозиготная особь с обрезанными крыльями скрещена с особью, имеющей укороченные крылья.

14. Если у родителей, имевших кровь группы В и О, родился ребенок с группой крови О, то какова вероятность, что их следующий ребенок будет иметь кровь группы О? Или А? Или В? или АВ?

15. Если в семье, где у отца группа крови А, а у матери – группа В, первый ребенок имел кровь группы О, то какие группы крови могут быть у последующих детей?

16. Если самка кролика, гибрид от скрещивания альбиноса и черного кролика, скрещивается с самцом горностаевой окраски, то каково будет их потомство?