Понятие о неодарвинизме и синтетической теории эволюции

Постепенно стал складываться синтез генетики и классического дарвинизма. Уточнялась терминология. После опытов Вейс-мана и появления мутационной гипотезы де Фриза были вскрыты закономерности распределения хромосом при клеточном делении.

Хромосомная теория наследственности, сформулированная А. Вейсманом, выдвинула принцип невозможности передачи по наследству «благоприобретенных» признаков. Отрезанные хвосты у мышей во многих поколениях даже не укорачивались. Приобретенные признаки не влияли на половые клетки, передающие признаки следующим поколениям, роль среды фактически сводилась к сортированию возникающих независимо от нее наследственных изменений. Требовалось уточнение понятия изменчивости. Т. Морган установил, что признаки, гены которых «сцеплены» в одной хромосоме, наследуются совместно. Поэтому и третий закон Менделя выполнялся не всегда. После обнаружения у дрозофилы групп сцепления генов по числу имеющихся хромосом эта теория оформилась (Т. Г. Морган, А. Стертевант и др.). В 1950 г. была найдена тонкая структура гена (С. Бензер), понят язык, на котором была записана генетическая информация. Эти генети-

ческие механизмы наследственности существенны и для понимания изменчивости как основы отбора.

Изменчивость — способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства, отражающая взаимодействие организма с внешней средой. Различают наследственную (геноти-пическую, или мутационную) изменчивость и ненаследственную (модификационную) изменчивость (вместо неопределенной и определенной изменчивости у Дарвина соответственно). Первая связана с мутациями, возникает из-за изменения структуры гена или хромосом и служит единственным источником генетического разнообразия внутри вида. Причиной мутаций могут быть внешние жесткие излучения, химические причины и прочие мутагены (например, вирусы). Большая часть мутаций рецессивна и не проявляется у гетерозигот. Рекомбинации при половом размножении также порождают множественные мутации, которые приводят к комбинативной изменчивости, создающей материал для естественного отбора. Но новых видов при этом не образуется. При изменении внешних условий некоторые ранее вредные рецессивные мутации могут оказаться полезными, и их носители могут получить преимущество при естественном отборе. Мутации — фактор случайный, подчиняющийся статистическим законам. Поэтому они, как и перестройки генов, и волны численности популяции, не могут быть решающим фактором эволюции.

Модификационная изменчивость — это сходные изменения признаков у всех особей потомства популяции какого-то вида в сходных условиях существования. Она не затрагивает гены и не передается по наследству. Модификационные изменения адаптационны, т. е. делают популяцию лучше приспособленной к изменению условий. Они могут происходить лишь в пределах генотипа и не выходят за пределы нормы данного признака и для эволюции не существенны. Благодаря изучению генетических процессов в популяции эволюционная теория интенсивно развивалась.

Генные мутации — главная причина возникновения новых наследственных свойств. Они и есть основные предпосылки эволюции, постоянно действующий источник наследственной изменчивости. Мутация может быть рецессивной, доминантной и полудоминантной в зависимости от состояния гена, в котором она произошла. Гены мутируют с определенной частотой, и природные популяции насыщены самыми разнообразными мутациями из-за одновременных мутаций многих генов.

Рецессивные мутации могут накапливаться в генофондах популяций, составляя резерв наследственной изменчивости. Классические работы Четверикова связали закономерности отбора в популяциях с динамикой процесса эволюции. На нескольких видах мушек дрозофил он показал, что в каждой популяции есть большое количество разных рецессивных мутантных генов. Эти гены

не выявляются в признаках организма, так как подавлены нормальными доминантными аллелями, но могут проявиться в случае, когда встретятся и оставят потомство две особи с одним и тем же рецессивным мутантным геном. Так колебания частоты генов в популяциях связаны с внешними условиями среды.

Этот закон Четверикова был многократно проверен и на других объектах, породив мнение, что наличие таких рецессивных му-тантных генов является предпосылкой эволюции. Но важно, чтобы эти особи не имели дефектов, мешающих нормальной работе организма, и обладали какими-то преимуществами перед другими. Так, при близкородственном скрещивании (инбридинг) потомство оказывается гомозиготным не только по этому мутантному гену, но и по большим отрезкам хромосом, что не способствует эволюции.

Основную роль должны играть доминантные мутации, считает Гершенсон, а рецессивные — могут изредка поддерживаться отбором, хотя у дрозофил численность рецессивных мутант-ных генов велика, но частота каждого мала (порядка сотых долей процента). Такой случайный спектр рецессивных мутаций свидетельствует о ненаправленном характере мутационного процесса в популяции. Доминантные же мутации почти все принадлежат к очень ограниченному числу типов и вызывают лишь несколько определенных небольших изменений в структуре жилок крыльев, числе и расположении щетинок. В популяциях их доля около 15 %, сохраняющаяся из года в год. Отсюда и предположение о действии естественного отбора, обеспечивающего и сохранность типов.

Мутации как бы нащупывают экологические условия, способствующие выживанию и размножению особей с данной мутацией. Одновременно идет отбор генотипов, в которых она наиболее благоприятна. Важно ее влияние и на норму реакции организма. Так, мутантный признак закрепляется в наиболее подходящих местах, где мутанты становятся постоянной частью природной популяции. Затем на стадии сосуществования мутантов с немутантами происходит приспособление популяции к более эффективному использованию среды обитания. При этом эволюционная пластичность популяции высока и позволяет быстро перестроиться при стойких изменениях среды. Появившаяся мутация может повысить адаптивные свойства организма, тогда можно говорить о третьем этапе, о появлении нового экотипа. И если какой-нибудь из этих экотипов окажется в изоляции от других популяций вида, то начнет образовываться новая разновидность, способная стать и новым видом. Эта схема сильно упрощена, не учтено множество факторов, могущих повлиять на процесс, в том числе и недавно открытых, — перемещения гена в пределах генома, умножение числа какого-то гена в геноме и т. п. В контексте геологических времен видообразование — процесс почти мгно-

венный, интервал от позднего докембрия до современности, равный примерно 700 млн лет, за который сложилась современная жизнь, безусловно, мал для развития ее без скачков.

Принцип Харди — Вайнберга — без внешних давлений частоты генов в популяции постоянны (1908) — служил первым существенным шагом к объединению дарвинизма и генетики. Этот закон означает, что накопленные изменения в генофонде не исчезают бесследно. Исходя из него и учитывая влияние отбора и возникновение новых мутаций, С.С.Четвериков показал, что из-за постоянных мутаций во всех популяциях создается существенная наследственная гетерогенность, что отбору подвергаются не отдельные особи и виды, а генотип популяции. С работы С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) наступил период синтеза представлений. Мутации — основа эволюции, они перерабатываются естественным отбором. Исследования конца 20-х гг. XX в. показали, что большую роль в эволюции играет не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости существующих аллелей (гена) из-за случайных процессов — колебания численности популяций и пр. (Р.А. Фишер, Н. П.Дубинин, Д.Д. Ромашов, С.Райт и др.). При резком снижении численности популяций (в связи с ростом близкородственных скрещиваний) снижается наследственная изменчивость. По Райту — это «дрейф генов», а по Дубинину — «генетико-автоматический процесс». Другим проявлением «волн жизни» является изменение концентрации различных мутаций и уменьшение разнообразия генотипов популяции. Они могут привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.

Генетика позволила проследить протекание эволюционного процесса от появления первого признака в популяции до возникновения нового вида. При исследованиях на микроэволюционном (внутривидовом) уровне применялись точные экспериментальные методы. И пришли к элементарной единице эволюции — популяции, элементарном эволюционном материале и явлении. Учение о микроэволюции сформулировали Ф.Г.Добржанский и Н.В.Тимофеев-Ресовский (1939). Современная теория не только добавила к дарвиновской «триаде» новые факторы эволюции, но и основные факторы переосмыслила иначе. Сейчас к ведущим факторам эволюции относят мутации, популяционные волны численности и изоляцию. Возникла и глобальная цель — управление процессом эволюции.

Учение о развитии биогеоценозов и биосферы как новое направление эволюционной биологии стало развиваться с 20-х гг. XX в. благодаря трудам вьщающихся ученых В. И. Вернадского, В. Н. Сукачева и А. Тенсли. Закономерности эволюции экосистем разрабатываются и сейчас (см. гл. 14).

Популяция генетически обособлена от других популяций того же вида и обладает общим генофондом, что обеспечивает геноти-пическое сходство входящих в нее особей. Из-за малой продолжительности жизни отдельной особи по сравнению с временами эволюции ее генотип на эволюции не скажется. Возникшие наследственные изменения особи в силу свободного скрещивания могут распространиться в популяции, создавая генетическую неоднородность особей и условия для отбора. Популяция — часть вида, т. е. входящие в нее особи принадлежат к одному виду (генетически замкнутой системы, представители которой не могут скрещиваться и давать плодовитое потомство с представителями других видов). Поэтому возникшая мутация не выйдет за пределы вида, и реальные эволюционные сдвиги можно обнаружить лишь в популяциях. Значит, популяция — элементарная биологическая единица, в которой возникают эволюционные процессы.

Синтетическая теория эволюции появилась в 30 — 40-е гг. XX в., объединив разные учения на основе дарвинизма, данных генетики и экологии. В ней популяцию признают в качестве основной единицы эволюции и выделяют два типа эволюции — на микро- и макроуровнях.

Микроэволюцию составили несколько разделов биологии. Среди них — генетико-экологическое изучение структуры популяции (Н.И.Вавилов, Е.Н.Синская, Дж.Клаузен, М.А.Розанова), экспериментальное и теоретическое изучение борьбы за существование и естественного отбора (В. Н. Сукачев, Дж. В. Холстейн, Г. Ф. Га-узе и др.), данные теоретической и экспериментальной генетики (М.Лернер, И.И.Шмальгаузен, Н.П.Дубинин, Г.Стеббинсидр.), развитие теории вида (Н.И.Вавилов, Э.Майр, К.М.Завадский и др.). Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к образованию нового вида.

Макроэволюция сформировалась в работах Н.И.Вавилова, И.И.Шмальгаузена, Дж. Г. Симпсона, А.Н.Северцева и др. Она изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и пр.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом. Эти процессы недоступны наблюдению и могут быть только реконструированы.

Основные положения синтетической теории эволюции (неодарвинизма) таковы:

1. Естественный отбор — главный движущий фактор эволюции, является следствием конкурентной борьбы за существование, особенно острой внутри вида и популяции. Факторами образования видов являются мутации, дрейф генов и различные формы изоляции.

2. Расхождение признаков организмов в ходе эволюции от общего предка (дивергенция) происходит через отбор мелких слу-

чайных мутаций. Новые формы образуются через крупные наследственные изменения, жизненность которых определяет отбор.

3. Исходным материалом эволюции служат мутации, случайные и ненаправленные. Организация популяции и изменения условий среды выделяют наследственные изменения в сторону прогресса.

4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется через процессы микроэволюции.

Положение об элементарных явлениях и факторах эволюции сформулировал Н.В.Тимофеев-Ресовский: а) популяция — элементарная эволюционная структура; б) изменение генотипа популяции — элементарное эволюционное явление; в) генофонд популяции — элементарный эволюционный материал; г) элементарные эволюционные факторы — мутации, «волны жизни», изоляция, естественный отбор. Отбор может быть в трех формах.

Эволюционный подход становится методологической основой биологии. Конкретный материал, теории и гипотезы разных ее областей осмысливаются с эволюционных позиций. Эволюционное учение соединяет разрозненные, узко специализированные биологические дисциплины, противодействует их разобщению и поэтому занимает центральное место в современной биологии. Принцип актуализма («современность — ключ к познанию прошлого») здесь сочетается с принципом историзма («ключом к изучению настоящего является познание прошлого»).