Непищеварительные функции пищеварительного тракта

Все физиологические системы и органы имеют основные и до­полнительные функции. В большой мере это присуще и пищева­рительной системе.

Экскреторная деятельность пищеварительного тракта

Пищеварительные железы и кишечник выводят из крови в ходе секреции и путем рекреции многие эндогенные и экзогенные ве­щества, участвуя таким образом в сохранении гомеостаза орга­низма. Так, экзосекреция железами желудка Н⁺ и НСО3^-, подже­лудочной железой НСО₃^- имеет существенное значение в поддер­жании постоянства кислотно-основного состояния организма. Путём выделения в полость пищеварительного тракта метаболитов (первая группа выводимых веществ) организм освобождается от них (например, выделение в составе желудочного сока мочевины). Вторая группа веществ выводится из крови и депонируется в со­держимом пищеварительного тракта (например, вода и растворен­ные в ней неорганические соли). Третья группа выделенных с сек­ретом в химус веществ подвергается гидролизу, всасывается и включается в метаболизм (например, белки в количестве 60 г в сутки, что немаловажно для эндогенного питания). Четвертая группа веществ этих трансформаций не претерпевает, но участвует в пищеварительной деятельности и циркулирует между кровотоком и содержимым пищеварительного тракта (например, кишечно-печеночная циркуляция желчных кислот).

В пищеварительный тракт выводятся и экзогенные вещества: ряд лекарственных, токсичных веществ, попавших в кровоток энтеральным и парентеральным путем.

Участие пищеварительного тракта в водно-солевом обмене

Пищеварительный тракт участвует в нескольких этапах данного обмена. Это участие просматривается уже в формировании чувства жажды в результате неприятного ощущения сухости во рту, кото­рое снижается при слюноотделении. В свою очередь оно зависит от количества воды в организме.

Доказаны орофарингеальный, желудочный и кишечный сенсор­ные механизмы возбуждения и торможения центра жажды с пи­щеварительного тракта. Дегидратация (обезвоживание) организма снижает секреторную активность пищеварительных желез, что способствует сохранению воды в организме. Диурез и объем сек­реции, выделение электролитов в составе секретов желез и мочи взаимосвязаны и также направлены на сохранение воды в орга­низме.

В одних случаях этот процесс одно-, в других случаях - разно-направленный. Значительное количество воды и электролитов депонируется в пищеварительном тракте и включается вих обмен, циркулирует между кровью и содержимым пищеварительного тракта. Ряд регуляторных пептидов пищеварительного тракта влияет на водно-солевой обмен.

Эндокринная функция пищеварительного тракта и выделение в составе секретов биологически активных веществ

Регуляторные пептиды пищеварительного тракта влияют не только на секрецию, моторику, всасывание, высвобож­дение других регуляторных пептидов и пролиферацию органов пищеварения, но оказывают и так называемые общие эффекты. Они многочисленны и проявляются в ряде поведенческих реакций, но особенно выражены в изменении обмена веществ, деятельности сердечно-сосудистой и эндокринной систем организма.

Приведём примеры общих эффектов регуляторных пептидов пищеварительного тракта. Гастрин усиливает высвобождение гистамина, инсулина, кальцитонина, липолиз в жировой ткани, выде­ление почками воды, калия, натрия. Соматостатин тормозит вы­свобождение гастроинтестинальных гормонов, соматотропина, по­давляет гликогенолиз, изменяет пищевое поведение. ВИП сни­жает тонус кровеносных сосудов с гипотензивным эффектом, то­нус бронхов. Малые дозы ВИП вызывают гипертермию. Секретин усиливает липолиз и гликолиз, тормозит реабсорбцию гидрокар­бонатов в почках, увеличивает диурез, ренальное выделение натрия и калия, повышает сердечный выброс. ХЦК является рилизинг-фактором для инсулина. ПП угнетает аппетит. ГИП усиливает высвобождение инсулина и глюкагона. Нейротензин усиливает вы­свобождение глюкагона, соматостатина, вазопрессина, гистамина, лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов, тор­мозит высвобождение инсулина, усиливает теплопродукцию.

С учетом того, что двенадцатиперстная кишка является «гипо­физом брюшной полости» (А. М. Уголев), становится понятным возникновение широкого спектра нарушений обмена веществ при удалении в экспериментах двенадцатиперстной кишки, при ее кли­нической патологии и дуоденэктомии.

Ряд регуляторных пептидов образуется из экзогенных (в том числе пищевых) белков при их частичном переваривании, ограни­ченном протеолизе, в желудке и кишечнике. Так образуется группа морфиноподобных веществ (экзорфины) при гидролизе белков молока и хлеба.

На высвобождение регуляторных пептидов и аминов пищевари­тельного тракта влияют гормоны эндокринных желез, т. е. между этими эндокринными системами имеется двусторонняя связь, дея­тельность этих эндокринных систем контролируется и нервно-рефлекторными механизмами.

Не менее сложным является вопрос о содержании в секретах пищеварительных желез и в ткани желез многих биологиче­ски активных веществ. Они могут синтезироваться в са­мих железах, элиминироваться из крови и затем выделяться в со­ставе секретов. Слюна содержит лизоцим (муромидазу), кото­рый обладает антибактериальной активностью, участвует в реакци­ях местного иммунитета, увеличивая продукцию антител, фагоци­тов, повышает межклеточную проницаемость (подобно гиалуронидазе), свертываемость крови. Калликреин слюны и слюнных же­лез принимает участие в образовании эндогенных вазодилататоров и гипотензивных веществ, участвует в обеспечении местной гипере­мии и повышении проницаемости капилляров, усиливает секрецию желудка.

Из слюны выделен белок, обладающий свойствами антианеми­ческого фактора. Ферменты слюны влияют на микрофлору полости рта, на трофику ее слизистой оболочки и зубов. Слюнные железы принимают участие в обеспечении гомеостаза ферментов и гормо­нов в крови, выделяя их из крови и в кровь.

Одним из многих обнаруженных в слюне и железе веществ является паротин. Он влияет на обмен белков, кальция (увеличи­вает кальцификацию трубчатых костей и зубов), липидов, гемопоэз, пролиферацию хрящевой ткани, увеличивает васкуляризацию органов, проницаемость гистогематических барьеров, спермато­генез.

В железе найдены факторы стимуляции роста нервов и эпите­лия, дающие многочисленные эффекты. Накоплены факты о связи слюнных желез с активностью щитовидной, паращитовидной же­лез, гипофизом, надпочечниками, поджелудочной железой, тимусом.

Желудок выполняет многие непищеварительные функции. Его сок обладает высокой бактерицидностью, содержит антиане­мический фактор Касла (транскоррин), про-, антикоагулянты и фибринолитики. В желудке образуется ряд регуляторных пептидов и аминов широкого спектра физиологической актив­ности.

Секрет поджелудочной железы принимает участие в регуляции микрофлоры кишечника, трофики его слизистой обо­лочки и скорости обновления ее эпителиоцитов. Хроническая поте­ря сока поджелудочной железы вызывает глубокие нарушения углеводного, жирового, белкового и водно-солевого обмена, дея­тельности кроветворных органов и некоторых эндокринных желез. Эти нарушения временно купируются подкожным введением нативного панкреатического секрета, что свидетельствует о содержа­нии в нем важных веществ. Велика роль в обмене веществ эндо­кринного аппарата поджелудочной железы. Желе­за образует ряд регуляторных пептидов (ВИП, гастрин, энкефалин, ПП) и ферментов (в том числе калликреин), липоксин - «гормон жирового обмена», ваготонин, повышающий тонус парасимпатиче­ской части автономной нервной системы.

Кишечник участвует во многих видах обмена и гомеоста­за, содержит и выделяет многие регуляторные пептиды. Слизистая оболочка тонкой кишки обладает тромбопластической, антигепариновой и фибринолитической активностью.

Многочисленные проявления патологии пищеварительной си­стемы обусловлены не только нарушением пищеварительных функ­ций и ассимиляции пищи, но и важных непищеварительных функ­ций этой системы.

Инкреция (эндосекреция) пищеварительными железами ферментов

Установлена прямая связь между небольшой гидролитической активностью крови и мочи и секретов пищеварительных желез. После частичного или полного удаления желудка или поджелу­дочной железы активность продуцируемых ими ферментов и кон­центрация их предшественников в крови и моче резко понижалась: нарушение оттока секрета из желез вызывала противоположный эффект. Эти открытия привлекли внимание клиницистов, так как давали возможность беззондового исследования функционального состояния пищеварительных желез с диагностической целью. Этот метод получил широкое распространение, однако физиологическое значение инкреции ферментов исследовано недостаточно.

Ферменты, синтезируемые пищеварительными железами, транспортируются в лимфу и кровь из интерстициальной жидко­сти, куда попадают инкреторным путем непосредственно из гландулоцитов, покидая их через базолатеральные мембраны; резорбируются из протоков желез и из тонкой кишки, высвобождаются из разрушенных гландулоцитов.

Чем больше секреторных клеток, продуцирующих данный фер­мент, тем выше показатели его экзосекреции в составе сока и ин­креции - содержание и активность в крови, ренальное и экстраренальное выделение этого фермента. При повышении сопротив­ления оттоку секрета из железы (обтурация протока, отек сли­зистой оболочки желудка, повышение давления в полости, куда выводится секрет) экзосекреция снижается, но возрастает транс­порт ферментов в кровь. Стимуляция секреции желез на эндосекреции ферментов отражается в меньшей мере, чём на их экзо­секреции.

Относительное постоянство активности пищеварительных фер­ментов в периферической крови является результатом сбаланси­рованности количества поступающих в крови ферментов с коли­чеством ферментов, подвергающихся катаболизму, ренальному и экстраренальному выведению из организма. Наиболее изучено вы­деление некоторых ферментов в составе мочи (ренальное выделе­ние). Ферменты выделяются также с потом, молоком, рекретируются ферменты и в составе секретов пищеварительных желез (экстраренальное выделение), включаются в пищеварительный процесс и подвергаются аутолизу, гидролизу протеазами секретов.

Инкретированные ферменты в крови находятся в свободном и связанном с транспортными белками и форменными элементами состояниях. Из крови ферменты адсорбируются эндотелием крове­носных сосудов. Есть свидетельства участия инкретированных ферментов в гидролизе пищевых веществ крови и лимфы, т. е. эти ферменты включены в метаболизм всего организма. Ферменты крови выполняют и регуляторную роль - тормозят секрецию од­ноименных ферментов, но могут усиливать секрецию других фер­ментов данной железы. Так, показано стимулирующее влияние трипсиногена крови на секрецию пепсиногена железами желудка, пепсиногена крови - на секрецию трипсиногена поджелудочной железой. Экзо- и эндосекретируемые ферменты выполняют роль гидролаз и модуляторов (модулирующие эффекты вызывают так­же их фрагменты) секреторной и моторной деятельности пище­варительных органов. Пускового влияния на них в физиологиче­ских дозах ферменты не оказывают.

Иммунная система пищеварительного тракта

Пищеварительный тракт имеет ряд защитных механизмов про­тив патогенных антигенных факторов. Среди них уже назывались антибактериальные свойства слюны, сока поджелудочной железы, желчи, протеолитическая активность секретов, моторная деятель­ность кишечника, характерная ультраструктура поверхности сли­зистой оболочки тонкой кишки, препятствующая проникновению через нее бактерий. К этим неспецифическим барьерным меха­низмам следует добавить специфическую иммунную систему защиты, локализованную в пищеварительном трак­те и составляющую важную часть общей многокомпонентной им­мунной системы человека.

В пищеварительном тракте имеется три группы иммунокомпетентных элементов лимфоидной ткани:

1) лимфоидные фолликулы на всем протяжении пищевари­тельного тракта; в подвздошной кишке и червеобразном отростке эти фолликулы образуют большие скопления в виде групповых лимфоидных узелков (пейеровы бляшки);

2) плазматические и Т-лимфоидные клетки слизистой оболоч­ки пищеварительного тракта;

3) малые неидентифицированные лимфоидные клетки. К органам местной иммунной системы пищеварительного трак­та, где локализованы эти элементы, относятся миндалины гло­точного кольца в устье дыхательного и пищеварительного трактов; солитарные лимфатические фолликулы, расположенные в стенке кишки на всем ее протяжении, крупные лимфоидные образова­ния - пейеровы бляшки в наибольшем количестве расположены в подвздошной кишке, встречаются в двенадцатиперстной и тощей кишке; червеобразный отросток; плазматические клетки слизистой оболочки желудка и кишечника. Местная иммунная система пи­щеварительного тракта обеспечивает две основные функции:

1) распознавание и индукцию толерантности к пищевым анти­генам; 2) блокирующий эффект по отношению к патогенным мик­роорганизмам.

Миндалины осуществляют местную защиту путем выделения в полость глотки иммуноглобулинов, интерферона, лизоцима, лим­фоцитов, макрофагов и простагландинов. Они способствуют фор­мированию иммунной памяти путем образования клона лимфоци­тов, которые подготавливают иммунную систему к повторной встрече с антигенами.

Групповые лимфоидные узелки, или пейеровы бляшки, явля­ясь иммунокомпетентными элементами тонкой кишки, участвуют в распознавании пищевых антигенов химуса и формировании мест­ного иммунного ответа. Червеобразный отросток является важней­шим компонентом местной иммунной системы. Вследствие поступ­ления в него антигенов пищевого и микробного происхождения развивается иммунный ответ.

Плазматические клетки свободно располагаются в слизистой оболочке и строме ворсинок кишки под эпителием. Они синтези­руют и секретируют иммуноглобулины всех известных в настоящее время классов (G, М, А, D, Е). Различные отделы пищеваритель­ного тракта в норме содержат различное количество плазмоцитов, продуцирующих соответственно разное количество иммуноглобулинов (Ig) разных классов с преобладанием IgА. При напряжен­ном иммуногенезе его секреция многократно возрастает. Секре­торный иммуноглобулин А (sIgA) - особая форма данного класса глобулинов; он не разрушается протеолитическими пище­варительными ферментами. Нормальная кишечная микрофлора че­ловека имеет большое значение в развитии секреторной иммунной системы и особенно в синтезе и секреции sIgА. Он находится на апикальной части эпителиальных клеток и в межэпителиальном пространстве, на поверхности слизистых оболочек, в смеси с секретированной слизью. Она вместе с антигенами и микроорганиз­мами удаляется в полость пищеварительного тракта. Способность отталкиваться от эпителиальных клеток проявляется у sIgА после соединения его с антигеном. sIgА осуществляет защитную функцию, непосредственно дей­ствуя на бактерии, связываяих и препятствуя внедрению в глубь слизистой оболочки. sIgА дезактивирует токсичные продукты дея­тельности бактерий, небактериальные продукты и способствует последующему их разрушению протеолитическими ферментами.

Органы местной иммунной защиты пищеварительного тракта обеспечивают защитный иммунный ответ на контакт с антигенами, перорально поступающими в организм человека из внешней сре­ды. Выраженность ответной реакции зависит не только от силы антигенной стимуляции, но и от функционального состояния мак­роорганизма, его нервной и эндокринной регуляторных систем, в том числе и от влияний регуляторных пептидов пищеварительного тракта. При всей своей автономности местная иммунная система пищеварительного тракта тем не менее состоит в сложной связи с общей иммунной системой и другими местными иммунными систе­мами человека.

Вопросы для повторения:

1. Каковы физиологические основы голода и насыщения?

2. Расскажите о пищеварении и его значении.

3. В чём суть конвейерного принципа организации пищеварения?

4. Перечислите пищеварительные функции пищеварительного тракта.

5. В чём смысл моторной функции пищеварительного тракта?

6. Каков механизм всасывания питательных веществ?

7. Дайте характеристику методам изучения пищеварительной функции.

8. Расскажите о регуляции пищеварительной функции.

9. Дайте характеристику фазам секреции пищеварительных желёз.

10. Какова роль регуляторных пептидов в деятельности пищевари-

тельного тракта?

11.Расскажите о кровоснабжении и функциональной активности пище-

варительного тракта.

11. Расскажите о пищеварении в полости рта.

12. Расскажите о пищеварении в желудке.

13. Расскажите о пищеварении в тонкой кишке.

14. Какова роль поджелудочной железы в пищеварении?

15. Каков механизм желчеотделения и желчевыделения?

16. Расскажите о механизмах полостного и пристеночного пищеварения в тонкой кишке.

17. В чём заключается моторная функция тонкой кишки?

18. Каков механизм всасывания различных веществ в тонком кишечнике?

19. Какова роль толстого кишечника в пищеварении?

20. В чём заключается моторная функция толстого кишечника?

21. Дайте характеристику микрофлора пищеварительного тракта.

22. Расскажите о функциях печени.

23. Каковы непищеварительные функции пищеварительного тракта?

Литература

1. Анатомия человека (в двух томах) /под ред. М.Р. Сапина. М.: «Медицина», 1993, 1999.

2. И.В. Егоров Клиническая анатомия человека.- Ростов-на-Дону: «Феникс», 1997.- 544 с.

3. Е.П.Сушко Пропедевтика детских болезней. Минск: Высшая школа, 1996.- 448 с.

4. Н.И. Обреимова, А.С. Петрухин Основы анатомии, физиологии и гигиены детей и подростков. М.: Издательский центр «Академия», 2000.- 376 с.

5. М.Р. Сапин, В.И.Сивоглазов Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма). М.: Издательский центр «Академия», 1999.- 448 с.

6. И.Н.Усов Здоровый ребёнок. Минск «Беларусь», 1994.- 445 с.

7. Физиология сердца /Под ред. Б.И.Ткаченко.- Спб: «Специальная литература», 1998.- 128 с.

8. Гайворонский И.В., Ничипорук Г.И. Анатомия пищеварительной системы. Учебное пособие.- СПб.: «ЭЛБИ- СПб», 2004.- 64 с.

9. Физиология человека: учебник /В двух томах. Т.II. В.М. Покровский, Г.Ф.Коротько, В.И. Кобрин и др.- М. : Медицина, 1998.- 448 с.

Оглавление

Введение

Глава 1. Анатомические особенности органов пищеварения……..

Полость рта……………………………………………………………

Зубы……………………………………………………………………

Язык……………………………………………………………………

Железы рта…………………………………………………………….

Нёбо……………………………………………………………………

Возрастные особенности ротовой полости, языка, зубов, желёз

рта, нёба……………………………………………………………….

Глотка………………………………………………………………….

Возрастные особенности глотки…………………………………….

Пищевод………………………………………………………………

Возрастные особенности пищевода…………………………………

Желудок………………………………………………………………

Возрастные особенности желудка…………………………………..

Тонкая кишка…………………………………………………………

Возрастные особенности тонкой кишки……………………………

Толстая кишка………………………………………………………..

Возрастные особенности толстой кишки…………………………..

Печень…………………………………………………………………

Желчный пузырь……………………………………………………..

Возрастные особенности печени, желчного пузыря………………

Поджелудочная железа……………………………………………..

Возрастные особенности поджелудочной железы……………….

Полость живота и брюшина……………………………………….

Возрастные особенности полости живота и брюшины………….

Глава 2. Физиологические основы пищеварения…………………

Физиологические основы голода и насыщения…………………..

Пищеварение и его значение……………………………………….

Конвейерный принцип организации пищеварения……………….

Пищеварительные функции пищеварительного тракта………….

Моторная функция пищеварительного тракта……………………

Всасывание………………………………………………………….

Методы изучения пищеварительной функции……………………

Регуляции пищеварительной функции……………………………

Фазы секреции пищеварительных желёз………………………….

Роль регуляторных пептидов в деятельности пищевари-

тельного тракта………………………………………………………

Кровоснабжение и функциональная активность пищевари-

тельного тракта ……………………………………………………..

Периодическая деятельность органов пищеварения……………..

Пищеварение в полости рта и глотание……………………………

Слюноотделение…………………………………………………….

Пищеварение в желудке…………………………………………….

Пищеварение в тонкой кишке………………………………………

Секреция поджелудочной железы………………………………….

Желчеотделение и желчевыделение……………………………….

Кишечная секреция…………………………………………………

Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке……….

Моторная функция тонкой кишки………………………………….

Всасывание различных веществ в тонком кишечнике……………

Роль толстого кишечника в пищеварении…………………………

Моторная функция толстого кишечника…………………………..

Микрофлора пищеварительного тракта…………………………….

Функции печени……………………………………………………….

Непищеварительные функции пищеварительного тракта…………