ЗСЩ -,--. _._л___.. .. 17

БІБЛІОТЕКА

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

\ \ кроскопічну будову живих істот. Сучасник Вольфа Ф. Фонтана (1781) в

епітеліальних «міхурцях« із шкіри вугря спостерігав навіть ядра, на які

Оі

не звернув уваги при цьому спостереженні.

Мікроскопічні дослідження, які широко розгорнулися на початку XIX ст., показали, що клітинна будова характерна як для рослинних, так і для тваринних організмів, що в ній слід бачити загальну законо-мірність розвитку органічного світу. Особливо багато було зроблено в цьому напрямку школами Я. Пуркіньє і Й. Мюллера. Ян Евангеліст&_..

. 'Пуркіньє був видатним спеціалістом в області фізіології та фармако-

логії, але його безсмертною заслугою є вивчення рослинних та тварин-нихклітин. Один із його учнів Г. Валентин дуже близько підійшов до формування клітинної теорії. Це ж можна сказати про берлінського ботаніка Ф. Мейена, і про М. Шлейдена (працював в Ієні), деякий час був у Дерпському університеті. Клітинну будову жирової тканини і епідермісу описав професор Берлінскої вищої ветеринарної школи Е. Гурльт. Одначе слава створення клітинної теорії безперечно належить представнику школи Й. Мюллера - Т. Шванну.

Працю школи Йоганнеса Мюллера (Берлін) - одна із найславет-ніших сторінок в історії науки. Володіючи виключно широким науко-вим світоглядом, кипучою енергією та вмінням підбирати талановитих учнів, Й Мюллер згуртував навколо себе свою могутню групу дослід-ників. До неї входили автор клітинної теорії Т. Шванн, майбутній ви-датний анатом Я. Генле, ім'ям якого і зараз називають ряд гістологічних структур. До цієї школи належав ембріолог, цитолог і великий знавець нервової системи Р. Ремак, а також один із основоположників гістології А. Кьоллікер. Учнями Мюллера були: фізіолог Е. Дюбуа - Реймон, па-толог Р. Вірхов і блискучий пропагандист еволюційної теорії Е. Геккель. Цей ще не зовсім повний список говорить про різноманітність та гли-бину проблем, що розроблялися прославленою Берлінською школою. Старанно вивчивши розвиток та створення різних тканин, Шванн блис-куче узагальнив в 1838 - 1839 р. одне з найбільших в історії природніх теоретичних узагальнень - клітинну теорію. Він показав, що утворення клітин є загальною закономірністю розвитку рослинних і тваринних організмів. Розвиток нового організму є лише послідовним утворенням і подальшим розвитком клітин. Клітину він розумів як відносно само-стійну структурну одиницю. Організм, за його думкою, це сума клітин і зрозуміти життя організму можна, вивчивши життя окремих складових

Роаділ 1

Основи загальної цитології

ііого клітин. Сформульована у такому вигляді клітинна теорія мала по-диійний характер. 3 одного боку, це геніальне узагальнення, доказ зако-і юмірностей розвитку органічного світу. 3 іншого боку, вона показує, що I ІІванн не зміг вивільнитись від механістичного погляду на організм як і іа просту суму клітин, що стало поганим наслідком для самої клітинної теорії. Вище вже згадувалось про прогресивний вплив та заслуги Воль-фа, який по новому поставив питання про розвиток організму В цьому ж напрямку працював академік Г. X. Пандер. В 1828 р. академік К. М. Бер виявив яйцеклітину у ссавців, зробивши цим найвидатніше від-криття в ембріології. Всі ці дослідження допомагали поширенню еволю-ційних уявлень в російському суспільстві. Вольф і Бер були попередни-ками дарвінізму, активним пропагандистом клітинної теорії в Росії був

I. Т. Глібов, що навчався мікроскопії у Шванна і об'єднав навколо себе
в Москві, а потім в Петербурзі групу талановитої молоді. Із середини
XIX ст. одна за одною почали з'являтися роботи I. М. Якубовича і
Ф. В. Овсянникова по морфології нервової системи. В 60-х та на по-
чатку 70-х років при російських університетах були організовані само-
стійні кафедри гістології, утворились ведучі гістологічні школи. 3 них
світове значення мали Казанська неврологічна школа (К. А. Арштейн,
А. С. Догель, А. Є. Смірнов, Д. А. Тимофеєва та ін). I що відгалузилися
ізід неї петербурзькі школи, очолювані А. С. Догелем. Загальним визна-
ішям користувалась Московська школа (А. I. Бабухін, I. Ф. Огієв, та ін.),
іцо в основному займалась вивченням розвитку, будови та функцій нер-
вової тканини. Успішно вивчались ці проблеми і професором Воєнно-
медичної академії М. Д. Лавдовським.

Одні із найбільш ранніх описів непрямого поділу клітини нале-жить московському ботаніку I. Д. Чистякову та київському гістологу

II. I. Перемежко, який відкрив редукційний поділ. Друга половина
XIX ст. ознаменувалася найбільшими досягненнями вітчизняної емб-
ріології. Знаменита робота О. О. Ковалевського про розвиток ланцет-
ника (1865 р), що показав схожість процесів зародкового розвитку у
безхребетних і хребетних тварин є першим, найбільш важливим успі-
хом нової еволюційної біології. У свідомості порівняльної ембріоло-
гії і для доказу загальних закономірностей ембріонального розвитку
велику роль відіграло дослідження I. I. Мечнікова. Також гістологи
енергійно почали вивчати будову нервової системи. Значних успі-
хів у цій області досягли представники Казанської школи, а також

Quot;

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

М. Д. Лавдовський, А. I. Бабухін та ін. Ці дослідження були пізніше підкріплені і глибше вивчені іспанським дослідником Рамон Кохалем, показали застосування клітинної теорії до нервової системи, обгрунту-вали запропоновану Вальдеєром невронну теорію.

Таким чином, наука у другій половині XIX ст. збагатилась двома найкращими досягненнями російських вчених:

1) Були закладені основи еволюційної ембріології;

2) Виникла і досягла значного ступеня розвитку передова матері-алістична неврологія (вчення про нервову систему), що пред-ставила організм як єдине ціле.

Ці кращі традиції вітчизняної науки і стали основою для вдоско-налення гістології та ембріології. Продовжуючи справу своїх попере-дників А. А. Заварзін і Н. Г. Хлопін вклали багато праці у вивчення загальних закономірностей гістогенезу. Еволюційний напрямок в емб-ріології розроблявся також А. М. Сєвєрцевим, П. Г Івановим, Д. П. Фі-латовим і В. А. Догелем. Вивчення морфології нервової системи було значно поглиблено одним з кращих представників Казанської школи П. I. Лаврентьєвим, та багатьма іншими. Особливо великого значення набули роботи академіка Д. М. Насонова, які лежать в основі сучас-них уявлень про реакцію клітини на зовнішні подразники. З'явились і почали розвиватись нові способи мікроскопування, гістохімічних та біофізичних досліджень живої речовини на клітинному, субклітинно-му та молекулярному рівнях. Вчення про клітину на даний час є най-більш перспективним розділом гуманної та ветеринарної медицини, воно знаходиться в центрі уваги вчених всього світу.

Початок успішного вивчення клітин пов'язаний з розвитком мі-кроскопування. В кінці XVIII на початку XIX століття були створені ахроматичні мікроскопи, завдяки яким стали достовірнішими мікро-скопічні спостереження, що дало змогу здійснити систематичне ви-вчення структурних елементів різноманітних тваринних та рослинних організмів. На той час змінилася уява про будову клітин, основним в організації клітини стали вважати не клітинну стінку, а її вміст — про-топлазму. Поступово збагачувався матеріал про мікроскопічну органі-зацію тварин і рослин та будову клітин, названих так ще Р.Гуком. У той час незалежно один від другого рядом дослідників в клітинах рослин і тварин були відкриті ядра, що створило необхідну передумову для висунутого в 1837р. Пуркіньє положення про подібність в будові тва-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пшипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

В другій половині XIX та на початку XX століття проводились дослідження тонкої будови клітини. В цей період виникли гіпотези будови протоплазми (фібрилярна — В.Флеммінга, гранулярна — Р.Алтман, комірчаста — О.Бючлі). Однак усі ці гіпотези мали один недолік — вони розглядали протоплазму в стані стабільної структу-ри. В той же час були відкриті закономірності поділу клітин (Є.Рус-сов (1872), А.Шнейдер (1873), І.Д.Чистяков (1874), Є Страсбургер (1875), П.І.Перемежко (1878), В.Флеммінг (1878), Бовері (1879) та інш.). Описана центросома (Бовері (1875)), мітохондрії (Бенда (1897)), комплекс Гольджі (К.Гольджі (1898)). У XX столітті завдяки електронномікроскопічним дослідженням, одержані дані про ультра-структурну організацію клітини. Вчення про клітину має велике зна-чення для прогресивної еволюції живих істот; воно пояснює точність передачі спадкової інформації від організму до організму у форму, що забезпечує виникнення і збереження нових властивостей, утворення тканин, що забезпечують здійснення основних функцій організму і являють собою будівельний матеріал для його органів, збільшення росту організму, що забезпечує йому високий енергетичний потен-ціал, чим створює сприятливі умови в складному взаємозв'язку із зовнішнім середовищем, а також зміну зношуваних в процесі жит-тєдіяльності структурних елементів при фізіологічній регенерації і ушкоджених частин тіла (репаративна регенерація).

Нині в цитології існують такі напрями, як цитоморфологія — наука

про будову клітин, цитофізіологія — наука про функціональні прояви

/ клітин, цитохімія — наука про хімічний склад клітин, цитогенетика —

наука про спадковість та мінливість клітин, цитопатологія — наука про патологічні зміни клітин. Сучасну цитологію на основі експериментальних досліджень за-стосовують при цитодіагностиці хвороб, цитоімунологічних пробах, у тканинноспецифічних регуляціях розмноження клітин, реактивних змін під впливом факторів зовнішнього середовища тощо.

Науково-технічний прогрес, успіхи розвитку методів дослідження дали змогу визначити ультраструктурну організацію клітини та неклі-тинних структур, зрозуміти процеси диференціювання, регенерації, передачі спадкових ознак тощо.

Речовину, яка утворює клітину, називають протоплазмою (від гр. ргохоз - перша, ріакша ~ дещо утворене). До її складу входять біль-

Роаділ 1

Основи загальної цитології

іпість хімічних елементів. Зокрема 99.9% макро -і 0.1% мікро - і уль-і рамікроелементів. Основними макроелементами протоплазми є С, Н, О, N. Вони складають 96% , 3.9% макроелементи - 5, Р ,К , Са, №, СІ та Ре. До мікро та ультраміроелементів відносяться Си, Со, 2п, Мп, №, .Чг, Ва, I, Рь, Р та інші.

Хімічні елементи утворюють складні органічні та неорганічні ре-човини, які беруть участь у біологічних процесах.

Органічні речовини представлені полімерами і мономерами. Остан-і іі сполучаючись один з одним формуюють довгі ланцюги, на яких відбу-наються хімічні реакції. До основних органічних речовин протоплазми і іалежать: білки, нуклеїнові кислоти, нуклеотиди, ліпіди та вуглеводи. їх Сіудова і функція детально викладається в курсі біохімії.

Фізіко-хімічні властивості протоплазми визначаються станом ре-'іовин з яких вона утворена. Більшість речовин перебувають у стані колоїдних розчинів. У фазі гелю колоїдний розчин щільніший. Його міцели шляхом агрегації формують просторові гратки. У фазі золю мі-цели відокремлюються одна від одної і розчин стає текучим. Білкові та ліпідні міцели протоплазми формують структурну основу клітини.

Серед живих організмів існує два типи організації клітин: прока-ріотичні та еукаріотичні. До прокаріотичних відносять клітини бак-терій та синьозелених водоростей, їх називають доядерними клітина-ми, вони обмежені плазматичною мембраною, зовні від плазматичної мембрани знаходиться клітинна стінка, яка є похідним клітинної ак-тивності. Прокаріотичні клітини не мають морфологічного ядра, але містять нуклеоїдну зону, заповнену ДНК, а в матриксі цитоплазми мрокаріотів розміщуються рибосоми. Рукаріотичні клітини належать до вищого типу, їх обов'язковою структурою є: цитоплазма, клітинна оболонка (плазмолема) та клітинне ядро, яке відокремлене від цито-илазми ядерною мембраною. У клітинах еукаріотичного типу в ци-і оплазмі є спеціальні структури — органели, які виконують окремі специфічні функції. (рис. 1).

У тварин найменшою одиницею живого є клітина еукаріотичного іипу.

Поряд з окремими клітинами у тварин зустрічаються так звані симпласти, синцитії та міжклітинна речовина. Симпласти — це зна-чні утворення, які мають цитоплазму з великою кількістю ядер. До симпластів належать м'язові волокна хребетних, зовнішній шар тро-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

фобласта тощо. Синцитії (сокліття) — це утворення, що виникають після поділу початкової клітини, дочірні залишаються поєднаними між собою за допомогою тонких цитоплазматичних перемичок. Син-цитії виявляють при розвитку сперматогоній, клітин ретикулярної тканини. Як виняток у тварин зустрічаються без'ядерні клітини, це еритроцити ссавців.

Рис. 1. Загальна схема будови клітини:

1-плазмолема; 2-комплекс Гольджі; 3-цитоплазма; 4-мітохондрія; 5-ендоплаз-матична сітка; 6-рибосома; 7-лізосома; 8-мікротрубочка; 9-мікрофіламенти; 10-ядро;11-центросома.

Міжклітинна речовина являє собою продукт життєдіяльності пев-них клітин сполучної тканини, прикладом якої є волокна та основна речовина. Основна речовина — це щільне або драглисте гідрофільне

Розділ 1

Основи загальної цитології

середовище, до його складу входять складні сполуки типу сульфатова-них та несульфатованих глікозаміногліканів, ліпіди, різні білки тощо. Еукаріотичні клітини різних тварин подібні за своєю внутріш-ньою будовою, проте мають різноманітну зовнішню форму й розмір. Так, серед клітин зустрічаються: кулясті (еритроцити та лейкоцити, винятком є еритроцит птахів та нижчих хребетних), зірчасто-війчасті (клітини нервової тканини, фібробласти), веретеноподібні (міоцити), багатобічні (епітеліоцити) тощо (рис. 2).

Рис. 2. Загальний принцип схематичної будови фіксованих клітин:

1-циліндричні клітини епітелію кишечника; 2-кубічні клітини сечових ка-нальців нирки; 3-плоскі клітини мезотелію очеревини; 4-круглі клітини крові (а-з сегментованим ядром — нейтрофільний лейкоцит, б-з круглим ядром — лімфоцит); 5-веретеноподібна клітина з паличкоподібним ядром (непосму-гована м'язова клітина); 6-нервова клітина з відростками; 7-келихоподібна клітина епітелію шлунка; 8-клітина з війками (із багаторядного миготливого епітелію дихальних шляхів); 9-крилата (сухожильна) клітина; 10-джгутико-ва клітина (спермій); 11-багатоядерна клітина (остеокласт); 12-без'ядерні клітини (еритроцити).

Розмір соматичних клітин (тіла) має значний діапазон. Так, ери-троцити ссавців мають розмір 2,5-7 мкм, лейкоцити — 4-20 мкм, а не-рвові клітини головного мозку без відростків — до 70 мкм (клітини Беца), з відростками нервові клітини досягають 1 м і більше. Різнови-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

ди у зовнішній будові еукаріотичних клітин — результат функціональ-ної спеціалізації, еволюційного пристосування.