Фитопатогенные бактерии-паразиты растений

Фитопатогенные бактерии являются факультативными паразитами растений. Фитопатогенные бактерии палочковидной формы (0,5-1,5 х 0,3-0,6 мкм), их клеточная стенка во влажных условиях разбухает, ослизняется и защищает клетку от внешних воздействий. На особенностях строения клеточной стенки бактерий основан важный метод их идентификации — окраска по Граму. Почти все фитопатогенные бактерии — грамотрицательные, а виды родов Clavibacter, Streptomyces и Bacillus относятся к грамположительным. Большинство фитопатогенных бактерий подвижны благодаря наличию полярных жгутиков, реже встречается их перитрихиальное расположение. К клеточной стенке плотно прилегает цитоплазматическая мембрана, состоящая из двойного слоя липидов и белка. Она играет роль осмотического барьера бактериальной клетки. Под цитоплазматической мембраной находится цитоплазма, содержащая внутренние структуры бактериальной клетки (нуклеоид, мезосомы, рибосомы и др.).

Размножение бактерий, вызывающих заболевания растений, происходит простым делением клетки на две части примерно через каждые 20-30 мин, что обеспечивает потенциальную возможность быстрой колонизации растений. Особое значение для проникновения бактерий в растения и их размножения имеют повышенная температура и высокая влажность воздуха или наличие капельно-жидкой влаги на поверхности растения. Бактериям, как и всем живым организмам, свойственна изменчивость. У них постоянно возникают формы с новыми признаками, в т. ч. и патогенными, в результате мутаций, рекомбинаций и горизонтального переноса наследственной информации: трансформации (поглощения ДНК бактерий другого штамма и включения в геном), трансдукции (при помощи бактериофага — вируса бактерии) и конъюгации (передача наследственного фактора из одной клетки в другую).

Патогенные свойства бактерий связаны с активностью их ферментов и токсинов. Большинство фитопатогенных бактерий содержат ферменты, растворяющие срединные пластинки клеточной ткани — пектиназы, протопектиназы, полигалактуроназы. Выделяемые бактериями токсины, воздействуя на растение, нарушают его ферментативные системы и вызывают отмирание или увядание пораженных тканей и органов.

При диффузном, или системном, типе заболевания бактерии проникают в сосудистую систему (сосудистый бактериоз капусты), а при местном, или локальном, — поражается паренхимная ткань отдельных органов (рак свеклы). Часто встречается смешанный диффузно-паренхиматозный тип поражения растений (бактериальный рак томата).

К основным симптомам бактериальных болезней растений относятся некроз (угловатая пятнистость листьев огурца), хлороз (сосудистый бактериоз капусты), гниль, обычно мокрая, с резким запахом (слизистый бактериоз капусты), опухоли (рак винограда) и увядание (бактериальный вилт гвоздики). Хлорозы при бактериозах часто наблюдаются на ранних стадиях заболевания или образуются вокруг некрозов. При высокой влажности воздуха на пораженных бактериями частях появляются капли жидкости или слизи — экссудат, содержащий огромное количество бактериальных клеток. Основной путь проникновения бактерий в растения — через механические повреждения либо через естественные отверстия: устьица, гидатоды, чечевички и цветки. Бактерии передаются от растения к растению ветром, водой, насекомыми, человеком, с орудиями труда, а также при контакте растений. Переносчиками бактерий на далекие расстояния могут быть птицы (бактериальный ожог плодовых).

Сохраняются бактерии в зараженных семенах, многолетних растениях, посадочном материале, в растительных остатках (до полной их минерализации), реже в почве (Agrobacterium tumefaciens, Ralstonia solanacearum) и в теле насекомых (Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum).

Актиномицеты по современной систематике также относятся к бактериям. Они являются важными почвообразователями, могут быть продуцентами антибиотиков, некоторые из них являются факультативными паразитами растений (род Streptomyces). Их клеточная стенка имеет опорный внутренний слой, который придает им определенную форму. В отличие от других бактерий вегетативное тело актиномицетов представлено ветвящимися, лучисто разрастающимися во все стороны тонкими гифами, совокупность которых называют, как и у грибов, мицелием. Размножаются актиномицеты участками мицелия или спорами, образующимися на спороносцах. Актиномицеты преимущественно сохраняются в почве, передаются чаще контактно и неспецифическими переносчиками. Из вызываемых ими болезней наиболее вредоносна обыкновенная парша картофеля и поясковая парша свеклы. Методы диагностики и защиты растений сходны с используемыми для бактериозов.

Фитоплазмы (класс Mollicutes) также относятся к царству Бактерий. Были открыты в 1967 году в Японии. В их систематике происходят значительные изменения, не завершившиеся к настоящему времени. Это мелкие полиморфные бактерии, окруженные трехслойной мембраной, имеющие сферическую, эллипсоидную или неправильную форму размером 25-1000 нм. В отличие от вирусов и вироидов фитоплазмы содержат два типа нуклеиновых кислот — ДНК и РНК. Концентрируются в элементах флоэмы и цитоплазме клеток.

Ряд болезней, ранее считавшихся вирусными, в настоящее время относят к фитоплазменным. По вызываемым симптомам и воздействию на растения фитоплазмы имеют много общих признаков с вирусами, также являясь облигатными паразитами. При фитоплазмозах нарушаются рост и развитие растений, наблюдается карликовость, хлорозы и мозаика, деформации в виде усиленного побегообразования («ведьмины метлы»). Другие характерные проявления фитоплазменных болезней — патологические изменение строения цветков и плодов, преобразование генеративных органов в вегетативные, угнетение роста и при сильном поражении — гибель растений. Выявлено более 100 фитоплазменных заболеваний.

Наиболее вредоносные из них: столбур пасленовых, желтуха астр, «ведьмина метла» картофеля, «ведьмина метла» люцерны, израстание малины, филлодии клевера, желтуха шелковицы и др. Многие возбудители имеют широкую специализацию, например, возбудитель столбура пасленовых поражает растения этого семейства, а также сорные растения других семейств, например вьюнок, молочай, бодяк.

Переносчиками фитоплазм служат в основном цикадки, листоблошки, трипсы и клещи, в организме которых патогены могут размножаться и сохраняться. Фитоплазмы также могут сохраняться в живых тканях растений: в клубнях, корнеплодах, луковицах, корнях, корневищах, многолетних растениях. В семенах не сохраняются.

Определяют фитоплазмозы и их возбудителей по внешним признакам, реакции на антибиотики тетрациклинового ряда, с помощью электронной микроскопии, растений-индикаторов (барвинка розового Catharanthus roseus), серологическим и молекулярно-генетическими методами (ПЦР и ДНК-зонды). Для единичных фитоплазм применим микробиологический метод с использованием искусственной питательной среды сложного состава.