Наследование пигментации

В собаководстве наиболее подробно разработана генетика окраски шерсти с многими вариациями, генетика ти­па шерстинок и шерстного покрова, генетика болезней и аномалий.

Каждая порода характеризуется разной степенью изменчи­вости этих признаков и разными особенностями наследования.

В современной литературе (Робинсон, 1982) дано описа­ние генетических особенностей 118 пород собак разного на­правления, для которых выявлено 29 аллелей пигментации. Так, например, по фенотипической и генетической изменчивости мастей наибольшая вариация выявлена у кокер-спаниеля (18 фенотипов), у пинчера (10 фенотипов), у пуделя (14 фено­типов).

Окончательное восприятие окраса обусловлено взаимодействием цвета шерсти и подшерстка, преломлением лучей света в зернах пигмента, которые могут располагаться в разных зонах волос с разной плотностью. Если волосы не имеют пигмента, то они воспринимаются как белоснежные.

Обычно выделяют два основных пигмента – эумеланин (в разных модификациях обуславливает черный и коричневый цвет волос) и феумеланин (определяет рыжий спектр окрасок). Интенсивность окраса шерсти обуславливается различной плотностью расположения пигментных гранул в разных слоях волос. Например, черные зерна, равномерно находящиеся в шерстинках , формируют черный окрас, а те же зерна, расположенные только в сердцевинной зоне, просвечивают через корковый слой осветленно и воспринимаются как серый (голубой) окрас – генетически являющийся ослабленным черным.

Окрас «дикого типа», характерный для диких предков и родичей собаки – «агути» - зонарно–серый, обусловлен наличием по-разному окрашенных кольцевых зон внешне «серого» волоса. Его кончик окрашен в черный цвет, ближе к основанию сменяющие друг друга желтая и вновь черная зоны. Возле основания волос опять светлый без пигментных гранул. Различные окрасы собак являются следствием изменения этой базовой зонарной расцветки шерстинок, когда меняется ширина и соотношение цветовых зон.

Выделяют основные группы окрасов:

v Зонарные:

· Агути

· Соболиный – при сближении черных зон и рыжей середины волос

v Сплошные разной интенсивности:

· Черный

· Коричневый

· Рыжий

· белый

v Пятнистые:

· Белая пятнистость:

ü Пегий (белые пятна в центрах депигментации – на груди, шее, концах лап, животе, конце хвоста на основном темном фоне)

ü Пятнистый (зоны депигментации распространяются в такой степени, что белый цвет становится фоном, на котором располагаются темные пятна первично основного окраса)

ü Крапчатый

ü Мраморный

· Желтая пятнистость:

ü Подпалый (на темном фоне желтые отметины на морде, над глазами, на горле, на передних и задних конечностях, вокруг ануса)

ü Чепрачный (зоны подпалин распространены по корпусу, а темный фон остается в виде черпака на спине и боках)

ü Тигровый (черные поперечные полосы на рыжем фоне с разной степенью соотношения полос и фона)

v Трехцветный – сочетание белой пятнистости с подпалым или чепрачным окрасами (рыжие пятна при этом локализованы в традиционных районах расположения подпалин).

Такое разнообразие окраски происходит как в результате комбинативной и мутационной изменчивости, так и в резуль­тате наличия серий множественных аллелей.

Несмотря на большое фенотипическое разнообразие между породами и внутри пород, окраска собак, как показали гене­тические работы, обусловлена следующими основными генами и их аллелями.

Для того чтобы в организме мог синтезироваться пигмент, обусловливающий окраску шерсти, глаз, мочки носа, необходи­мо присутствие в генотипе гена С. Этот ген сам не вызывает окраску, а обеспечивает синтез пигмента как такового. При от­сутствии доминантного гена С при его рецессивном аллеле с, даже при наличии аллелей, дающих черную, коричневую и другие окраски, собаки будут альбиносами, т. е. иметь белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза (красные глаза), что наблюдается у полных альбиносов, но таких собак в практике собаководства не зарегистрирова­но. Но зато в ряде пород имеет место так называемый непол­ный альбинизм: при бесцветной (белой) шерсти сохраняется темная пигментация мочки носа и радужной оболочки глаз. Это считается породным признаком у белых шпицев, белых бультерьеров, у некоторых пород лаек. Следовательно, все окрашенные собаки в генотипе имеют ген С и другие гены (черной, шоколадной, желтой пигмента­ции).

Приведем перечень генов и их символы, обусловливающие разную окраску шерсти у собак.

v Ген С. Обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. При его отсутствии и переходе в рецес­сивный аллель с наступает полный либо неполный альбинизм (шерсть белоснежная, но есть пигмент в шерсти, когтях, радужной оболочке глаз), несмотря на наличие генов, определяющих тот или иной цвет.

v Ген. А.Определяет зонарное распределение пигмента вдоль шерстинки и дает окраску типа «агути», характерную для ди­ких животных этого семейства, его рецессивный аллель а приводит к отсутствию зонарности:

· А – немутантный, доминантен к другим аллелям серии, обуславливает окраску «агути»

· A^S – мутантный доминантный, обусловливает коричневато-черный окрас

· A^Y – доминантный желтый, обусловливает соболиный окрас (желтый с черными кончиками волос)

· a^sa - рецессивная мутация чепрачного окраса

· a^t – самый рецессивный в агути – серии, формирует подпалый окрас.

v Ген В. В доминантном состоянии обеспечивает синтез чер­ного пигмента, а его рецессивный аллель в дает коричневый (кофейный) цвет шерсти и кожи.

v Ген Е. Определяет полное распространение черного или коричневого пигмента по шкуре, а его рецессивный аллель е обеспечивает синтез желтого и красного пигментов.

v Ген S. Дает доминантную сплошную окраску шерстного покрова, рецессивный аллель s — пятнистость.

v Ген D. Определяет интенсивность пигментации, определяя распределение пигментных гранул в слое волоса. Рецессивный аллель d приводит к ос­лаблению пигментации, переводит черный цвет в голубой, а рыжий в палевый или бежевый.

v Ген Е — контролирует распределение пигмента по телу животного:

· E^br – вызывает тигровый рисунок

· Е – вызывает нормальное распределение черного пигмента по всему телу

· е – обусловливает нераспространение черного пигмента в шерсти и вызывает фенотип желтого окраса

v Ген W — определяет доминантную белую окраску шерсти у южнорусских овчарок.

v Ген G– прогрессирующее поседение:

· G – доминантный ген, вызывающий прогрессирующее с возрастом поседение, обусловливает постепенное перераспределение пигмента из коркового слоя волоса в его сердцевинную часть, с связи с чем черные при рождении собаки к 1-2 годам становятся серебристо – седыми (керри-блю-терьеры, серебристые пудели)

· g – в гомозиготном состоянии обусловливает стойкую окраску в течении жизни

v Ген R — чалая окраска шерстного покрова (наличие беспигментных белых волос среди пигментированных) в доминантном состоянии гена.

v Ген М – мраморный окрас в гетерозиготном состоянии, гомозиготы ММ имеют сплошной белый окрас, голубую радужку глаз, уменьшенный размер самого глазного яблока, глухоту и бесплодие.

v Ген Ма -детерминация маски. Вызывает наличие черной маски в доминантном состоянии и ее отсутствие у рецессивных гомозигот.

v Ген Т — крапчатость. В доминантном состоянии обусловливает развитие крапа – мелкие темные пятнышки на фоне белых отметин у пегих или пятнистых собак.

С окраской шерсти коррелирует часто и пигментация глаз. Различают карие, коричневые, желтые, голубые, голубовато-белесые, резко рубиновые (из-за отсвечивания зрачка). Иногда наблюдается разноглазость по цвету радужной оболочки у од­ной и той же особи, что встречается у догов и гончих.

v Ген У. Обусловливает желто-коричневую радужную глаза, его рецессивный аллель у дает голубые глаза.

v Ген Р. Доминантное состояние нормального глаза, обусловливающий темно-зеленый отсвет при освещении глаз. Рецессивный ген р^а дает рубиновые глаза, что выявляется при определенном положении глаза и повороте головы. Эта окраска мо­жет сочетаться со светлой окраской радужной (белый глаз). Рубиновоглазие может со­четаться с нормальной окраской другого глаза этой же соба­ки. Не следует смешивать это с красноглазием при альбинизме, так как при нем пигмент отсутствует и в радужной оболочке глаза.