Индивидуальный отбор
Индивидуальный отбор состоит в том, что отбирают отдельные растения, потомство каждого из которых размножают в дальнейшем отдельно. Исходные родоначальные особи, т.е. первоначально отобранные растения, многократно проверяют по потомству. При этом потомства худших, случайно отобранных растений, выбраковывают (а вместе с ними и исходные растения). Число родоначальных (лучших) растений, выделяемых при индивидуальном отборе, зависит от размеров исходного образца, характера изменчивости популяций, условий и возможностей, которыми располагает селекционер. В сельском хозяйстве это число может колебаться от нескольких сотен до 2-3 тыс. растений (Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов, 1987). В лесном хозяйстве такими родоначальными растениями могут стать плюсовые и другие ценные по каким-либо качествам деревья. Масштабы работы, как правило, ограничены материальными и финансовыми возможностями.
Основные принципы индивидуального отбора впервые были разработаны в 1856 г. Л. Вильмореном (Франция). Успешное практическое использование этого метода было продемонстрировано в конце XIX века на Свалёфской селекционной станции (Швеция). После этого он стал применяться во многих селекционных учреждениях. Особенно после теоретического обоснования Иоганнсеном учения о генотипе и фенотипе и наследовании в популяциях и чистых линиях. Он широко распространен в селекционной и семеноводческой работе с самоопыляющимися и перекрестноопыляющимися культурами. В последние десятилетия элементы индивидуального отбора стали использовать и в селекции лесных древесных пород (С. Larsen, 1956; Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962; И. Добринов, 1983 и др.).
Основными методами индивидуального отбора являются метод педигри, клоновый отбор и отбор у перекрестноопыляющихся растений.
2.3.1. Метод педигри
Педигри (от англ. pedigree) означает родословную, генеалогию. Этот метод используется в животноводстве и при селекции самоопыляющихся растений. При этом работу с гибридными популяциями растений ведут путем многократного индивидуального отбора с постоянной проверкой отбираемых особей по потомству, когда родословные их известны в течение ряда поколений.Г.В. Гуляев и Ю.Л. Гужов (1987)указывают на следующую схему метода педигри. Отбор элитных растений, как обычно, начинают во втором поколении (F2). Отобранные растения высевают индивидуально (линиями). В F3 проводят жесткую браковку худших линий, а в оставшихся линиях снова применяют индивидуальный отбор лучших растений с аналогичной проверкой их потомства в последующих поколениях. После того как отдельные линии достигнут высокой константности по требуемым хозяйственно полезным свойствам и морфологическим признакам (обычно это наступает в F5 – F6), растения внутри их объединяют и лучшие отобранные линии высевают для сравнительного испытания на соответствующих площадях.
2.3.2. Клоновый отбор
Индивидуальный отбор в селекции растений, размножаемых вегетативно, называется клоновым. Клон — это генетически однородное потомство одного вегетативно размножаемого (черенками, корнями, корневыми отпрысками, почками и другими частями) растения. Кленовый отбор применяют как для выведения новых сортов, так и в семеноводческой работе. В его основе лежит относительно простой метод селекции. Из растений, полученных в результате искусственной или естественной гибридизации, или из популяции выбирают экземпляры, наиболее соответствующие целям селекции. Затем отобранные растения или их вегетативное потомство при сравнимых условиях испытывают на наследственную ценность. Вегетативное размножение проводится черенками, корневыми отпрысками, листовыми пластинками (автовегетативно) или прививкой (гетеровегетативно). Все вегетативно размноженные потомства одного материнского дерева наследственно одинаковы (изогенные). Различия между растениями одного клона обусловлены влиянием внешних условий, поэтому отбор внутри клона (за исключением мутантных особей) безрезультатен. Этот способ селекции успешно применен для тополей, ясеней, ильмовых и других пород.
2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
Вследствие постоянного переопыления и расщепления признаков сорта у перекрестноопыляющихся растений нельзя вывести путем однократного индивидуального отбора. Поэтому в селекции таких растений применяют многократный или непрерывный (в каждом поколении) индивидуальный отбор. Эти виды отбора являются улучшающими и они широко используются в сельском хозяйстве. При этом имеют дело не с отдельными растениями, а с семьями. Семья — это потомство одного отобранного у перекрестноопылителей растения. Урожай семян растений одной семьи также высевают раздельно по семьям. Семьи сравнивают между собой, худшие бракуют, из лучших снова отбирают лучшие растения для последующего размножения и т. д. Таким образом, сущность данного метода заключается в повторяемом отборе лучших растений из лучших семей.
В отличие от самоопыляющихся и вегетативно размножаемых растений потомство перекрестноопыляющихся растений формируется в результате переопыления, то есть на основе объединения материнской и отцовской наследственности. Поэтому в селекционной работе с перекрестноопыляющимися растениями важно не только правильно вести отбор лучших материнских растений, но и подбирать такие отцовские растения — опылители, которые не ухудшали бы, а по возможности улучшали наследственные качества будущего потомства. В общем виде задача сводится к необходимости контролировать отбор не только по материнской, но и по отцовской линии. Исходя из этого, в практике селекции сельскохозяйственных растений, а в последние десятилетия и лесных древесных пород, используют два основных варианта многократного индивидуального отбора: индивидуально-семейный и семейно-групповой.
Индивидуально-семейный отбор заключается в том, что после отбора лучших растений в популяции исходного материала потомство каждого лучшего растения, называемого семьей, размещают изолированно от остальных потомств. Этот метод первоначально был применен при отборе перекрестноопыляющихся сельскохозяйственных культур. Его сущность описана Г.В. Гуляевым и др.(1987) и Ю.Л. Гужовым и др.(1991). Схема данного отбора представлена на рис. 2. . Здесь при изолированном размещении потомств в лучших семьях повторно отбирают лучшие растения. По сравнению с первым отбором в исходном материале второй отбор имеет то преимущество, что отобранные лучшие растения опыляются пыльцой не всех испытуемых растений данной популяции, а только в пределах данной семьи, которая в целом показала хорошие качества. Контролируемое переопыление лучших растений приводит к некоторой гомозиготизации материала, которая, с одной стороны, позволяет более эффективно вести отбор по отношению к аддитивным генным эффектам, но с другой — вызывает частичную инцухт-депрессию, что следует учесть при дальнейшем испытании потомств.
Потомства лучших растений второго индивидуального отбора снова оценивают при изолированном их размещении по семьям, а отбор ведут по потомствам. Лучшие потомства в пределах каждой семьи объединяют, испытывают и размножают.
Метод индивидуально-семейного отбора сочетает преимущества индивидуального и массового отборов. Двукратным индивидуальным отбором можно найти наиболее ценные генотипы, а возможные отрицательные последствия, возникающие в результате сравнительно близкородственного размножения при индивидуальном отборе, снимаются путем объединения лучших потомств каждой семьи как при массовом отборе.
Индивидуально-семейный отбор применяется и для древесных лесных пород (Э. Ромедер, Г. Шенбах, 1962; И. Добринов, 1983). В качестве примера можно рассмотреть, как он проводится Германии. В коренном исходном насаждении отбирают 60-100 деревьев. В семенной год собирают семена или плоды и высевают раздельно следующей весной. Как только растения в питомнике достигнут определенного размера, их пересаживают на делянки достаточных размеров для выращивания растений в течение всего срока испытания. Повторность делянок минимум трёхкратная. Срок испытания у разных пород может быть разным у березы и ольхи 15-20 лет и т. д. Исследуется рост, устойчивость, качество стволов и древесины и другие ценные признаки. В конце периода испытания из каждых 100 потомств выбирают только 10 наиболее соответствующих селекционным целям. Из каждого отобранного потомства отбирают по 10 наиболее продуктивных деревьев и заготавливают с них семена или плоды. Схема для этого вида отбора приведена на рис. 2. .
Семена каждого дерева высевают на одной из 100 опытных делянок с соответствующими повторностями. Это называется испытанием А. Оно продолжается 15-30 лет. В конце данного периода вновь устанавливают 10 лучших потомств и от каждого из них выбирают по 10 лучших деревьев. Собранные семена вновь высевают на 100 опытных делянках с повторностями. Это испытание Б. Через 15-20 лет выявляют 10 лучших семейств и от каждого из них выбирают по два лучших дерева. От этих деревьев (всего 20) берут черенки для прививки. Привитые растения высаживают на плантацию таким образом, чтобы близкородственные особи не росли рядом. При таком способе отбора идет сознательное сужение наследственных основ и может наблюдаться депрессия роста, вызываемая инцухтом. Если это будет замечено (для чего в испытании необходимо в качестве контроля использовать торговый семенной материал), испытания А и Б следует прекратить и довольствоваться достигнутым результатом.
Описанный способ очень длительный, однако, Мюнхенский институт семеноведения и селекции лесных культур в 1935 г. приступил к селекции ели этим способом. Первые результаты оказались, по данным Э. Ромедера и Г. Шенбаха (1962), обнадеживающими. В последующих сводках по селекции лесных древесных пород в Германии (Н. Hattemer u. а., 1993) результаты опыта не упоминаются. Недостаток этой схемы, по-видимому, заключается и в том, что в конечном итоге рекомендуется на лесосеменной плантации использовать только 20 растений. Известно, что в последние годы это количество уже не считается достаточным.
Семейно-групповой отбор производят по схеме на рис. 2. . Ее описание приведено в работах Г.В. Гуляева и др. (1987) и Ю. Гужоваи др. (1991). В популяции исходного материала отбирают лучшие растения. В соответствии с определенными физиологическими или морфологическими признаками (рост, прямизна ствола, характер ветвления, устойчивость к болезням и т. п.) их объединяют, соблюдая при этом принцип индивидуального отбора. Создают несколько групп (3-4 и более). Потомства лучших растений каждой группы семей размещают на изолированном участке. Внутри группы отбирают лучшие потомства, а остальные выбраковывают. Эти потомства переопыляются между собой в пределах данной группы.
Таким образом, вероятность близкородственного размножения уменьшается, а переопыление происходит в рамках сходных семей. Лучшие потомства каждой группы объединяют по принципу массового отбора. Смеси из лучших потомств каждой группы испытывают и размножают. В ряде случаев в пределах группы отбор проводят дважды.
При семейно-групповом отборе сохраняются преимущества направленного переопыления, но снижается опасность близкородственного размножения и связанной с ним инцухт-депрессии. В то же время выравненность селекционного материала достигается медленнее, чем при индивидуально-семейном отборе.
Этот вид отбора может применяться и к лесным древесным породам (И.Добринов.1983; L.Paule, 1989). Однако, как и индивидуально-семейный отбор, этот вид отбора является очень продолжительным и для основных лесных пород требует 70-100 лет и более.
Можно отметить,что до последнего времени приоритетными направлениями в селекции лесных древесных пород был массовый отбор климатипов. Это направление, очевидно, будет актуальным еще достаточно длительный период времени. Обусловлено это тем, что по мере применения существующих рекомендаций выясняются вопросы, которые требуют уточнения и детализации. Особенного внимания требует вопрос о значении экологического происхождения семян. Считается, и на наш взгляд вполне справедливо, что при лесо-культурных мероприятиях необходимо учитывать этот параметр. Однако еще не хватает экспериментальных данных, которые с достаточной полнотой оценивали бы потери, которые может понести хозяйство при игнорировании экологического происхождения семян. Все еще дискуссионным остается вопрос об использовании массового и индивидуального отборов в пределах лесосеменных районов. Отбор плюсовых насаждений и плюсовых деревьев является только первым этапом сложной системы селекционного семеноводства. Необходимы длительные и трудоемкие работы, связанные с испытанием их потомств, чтобы достичь определенного эффекта.
Иногда встречается путаница в терминологии. Некоторые полагают, что отбор плюсовых деревьев и есть индивидуальный отбор, что, конечно, не совсем так. Все зависит от дальнейших схем селекции, а это могут быть и схемы индивидуального отбора (индивидуально-семейный и семейно-групповой), и схемы массового отбора (общий сбор семян с плюсовых деревьев без дальнейшего учета, с какого дерева собраны эти семена).
Таким образом, несмотря на то, что отбор как метод используется очень давно, все еще остаются проблемы, которые требуют своего решения. Следует отметить также, что поставленные вопросы касались главным образом основных лесообразующих пород, однако те же проблемы стоят и перед интродуцентами и перед другими хозяйственно важными древесными породами.
Рис. Схема семейно-группового отбора
Рис. 2. . Схема селекции семейств или отборных деревьев:
I - материнские деревья; II - потомства отдельных деревьев; III - испытание А (по 10 лучших деревьев из II); IV - испытание Б (по 10 лучших деревьев из А); V - семенная плантация (по 2 лучших дерева — а и b — из 10 лучших семей Б). (Э. Ромедер, Г. Шёнбах, 1962.)
Дата добавления: 2017-08-01; просмотров: 6619;