Структура биоценоза
Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности образующих его видов, которые составляют видовую структуру биоценоза. Одни биоценозы слагаются преимущественно из животных видов, как, например, биоценоз кораллового рифа. В других биоценозах - лесных - главную роль играют растения: биоценоз елового, березового, дубового леса. Количество видов (видовое разнообразие) в различных биоценозах разное и зависит от их географического положения. Установлено, что оно уменьшается от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни организмов.
Самая известная закономерность изменения видового разнообразия - его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Причем, это касается всех групп наземных и водных организмов, начиная от двустворчатых моллюсков, муравьев и летающих насекомых до пресмыкающихся, птиц, деревьев.
Например, во влажных тропических лесах, в Малайзии, на 1 гектаре леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 гектар, а на севере таежной области на такой же площади присутствуют 2-5 видов. Наиболее бедными биоценозами по набору видов являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми - тропические леса. Правда, не обходится и без исключений. Пингвины и тюлени приполярных областей здесь наиболее разнообразны. Однако, в тропиках таких групп животных, не встречающихся в более высоких широтах значительно больше.
Наиболее простым показателем видового разнообразия биоценоза является общее число видов - видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность, численность или обилие), то такой вид называется доминантом, или доминирующим видом.
Доминантные виды есть в любом биоценозе. В дубраве могучие дубы, используя основную долю солнечной энергии, наращивают наибольшую биомассу, затеняют почву, ослабляют движение воздуха и создают массу удобств для жизни других обитателей леса.
Однако, кроме дубов в дубраве проживает большое количество других организмов. Например, дождевой червь, живущий здесь, постоянно улучшает физические и химические условия почвы, пропуская через свою пищеварительную систему частицы отмерших растений и опавших листьев. Дуб и червь вносят свой особый вклад в жизнедеятельность биоценоза, однако, несмотря на то, что роль червя и важна, роль дуба – определяющая, поскольку вся жизнь дубового леса обуславливается этой древесной породой и связанными с ним растениями. Поэтому, именно дуб является доминирующим видом в таком лесу.
Виды могут по-разному распределяться в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение видов, составляющих биоценоз, в пространстве называется пространственной структурой биоценоза. Проблема определения пространственной структуры биоценоза сводится в общих чертах к расчленению его на различающиеся между собой внутриценозные части и выяснению их характера, их связей и меры зависимости их друг от друга и от условий среды.
Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.
Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусы. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и по положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы - клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах. Так, первый ярус здесь обычно формируют высокие деревья с высоко расположенной листвой, которая хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями поменьше, образующих второй подпологовый ярус. Оставшиеся около 10% солнечной радиации перехватывается ярусом подлеска. Это различные кустарники. Оставшийся свет - от 1 до 5% используется растениями травяного покрова (травяно-кустарничковый ярус). Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе можно выделить 5 ярусов.
Ярусность свойственна и подземным частям растений. Такие ярусы выделяют по глубине залегания всасывающих частей корней. Ярусность в подземной части биоценоза способствует более продуктивному использованию воды и минеральных веществ в разных горизонтах почвы. Благодаря этому на одной и той же территории может обитать большое количество растений. Подземные ярусы не всегда легко выделить, поскольку основная масса корней приходится на самый верхний слой почвы, глубиной до 20-30 сантиметров. Однако, тем не менее, часто можно выделить 2-3, а то и больше подземных ярусов.
Подобно распределению растительности по ярусам, в биоценозах разные виды животных также занимают определенные уровни. В почве живут почвенные черви, микроорганизмы, землеройные животные. В листовом опаде, на поверхности почвы живут различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, причем, одни могут питаться и гнездиться ниже верхнего яруса, другие в кустарниках, а третьи возле самой земли. Крупные млекопитающие обитают в нижних ярусах.
Ярусность присуща и биоценозам океана и морей. Разные виды планктона держатся различной глубины, в зависимости от освещения. Также разные виды рыб обитают на разной глубине, в зависимости от того, где они находят себе пропитание.
Особи живых организмов распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки организмов, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза - горизонтальное распределение особей видов, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида.
Примеров такого распределения можно привести множество. Это многочисленные стада зебр, антилоп, слонов в саванне, колонии кораллов на морском дне, косяки морских рыб, стаи перелетных птиц.
Такие же примеры можно привести и для растений: заросли тростников и водных растений, скопления мхов и лишайников на почве в лесном биоценозе, пятна вереска или брусники в лесу.
Наличие горизонтальных элементов биоценоза, мозаичности, имеет довольно важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы.
Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизненности.
К элементарным единицам горизонтального строения растительных сообществ относятся такие структурные единицы как микроценоз и микрогруппировка.
Микроценоз (от греч. «микрос» - малый и «койнос» - общий) - наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения сообщества, которая включает все ярусы. Почти каждое сообщество включает в себя комплекс микросообществ или микроценозов.
Микрогруппировка - Сгущение особей одного или нескольких видов в пределах яруса, внутриярусные мозаичные пятна. Например, в моховом ярусе можно выделить различные пятна мхов с доминированием одного или нескольких видов. В травяно-кустарничковом ярусе можно выделить микрогруппировки черничные, чернично-кисличные, голубично-сфагновые и т.п.
Наличие мозаичности имеет довольно важное значение для жизни сообщества. Мозаичность позволяет более полно использовать различные типы микроместообитаний. Особям, образующим группировки, свойственна высокая выживаемость, они наиболее эффективно используют пищевые ресурсы. Это ведет к увеличению и разнообразию видов в биоценозе, способствует его устойчивости и жизнеспособности.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ НИША
Одно из основных положений в современной экологии является понятие экологической ниши. Впервые об экологической нише заговорили зоологи. В 1914 г. американский зоолог-натуралист Дж. Гриннелл и позже (1927) английский эколог Ч.Элтон термином «ниша» определяли самую мелкую единицу распространения вида, а также как место данного организма в биотической среде, его положение в цепях питания.
Первичное появление понятия «экологическая ниша» в зоологии объясняется относительно простым ее пониманием, применительно к различиям положения разных животных в экосистемах. Действительно, экологические ниши, т.е. разные территории, где обитают и питаются различные животные, легко выделяются в естественной среде, поскольку отдельные группы животных четко специализированы по употреблению тех или иных жертв.
У растений же тип питания и тип пищи одинаков. Это прежде всего солнечный свет, двуокись углерода, вода и растворенные в ней минеральные соли. Поэтому, вплоть до 60-х годов в экологии для определения экологической ниши пользовались разработками зоологов.
Обобщенным определением экологической ниши является следующее – это место вида в природе, определенное совокупным набором факторов внешней среды.Экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и его функциональную роль в сообществе. Экологическая ниша – это совокупность факторов среды, в которых обитает тот или иной вид организмов, его место в природе, в пределах которого данный вид может существовать неограниченно долго.
Так как при определении экологической ниши нужно учитывать большое число факторов, то место вида в природе, описываемое этими факторами, представляет собой многомерное пространство. Такой подход позволил американскому экологу Г.Хатчинсону дать следующее определение экологической ниши. Согласно сформулированной им концепции экологическая ниша представляет собой часть воображаемого многомерного пространства, отдельные измерения которого (векторы) соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида.
При этом Хатчинсон разделял нишу фундаментальную, которую может занять популяция при отсутствии конкуренции (она определяется физиологическими особенностями того или иного организма) и нишу реализованную, т.е. часть фундаментальной ниши в пределах которой вид реально встречается в природе, и которую он занимает при наличии конкуренции с прочими видами.Понятно, что реализованная ниша, как правило, всегда меньше, нежели фундаментальная.
Некоторые экологи подчеркивают, что в пределах своей экологической ниши организмы должны не только встречаться, но и быть способными к своему воспроизводству. Поскольку существует видовая специфичность к любому экологическому фактору, постольку и экологические ниши видов специфичны. Каждый вид имеет свою, ему свойственную экологическую нишу.
Вспомним кроликов в Австралии. Ведь они размножились там в невероятном количестве только из-за того, что была свободна экологическая ниша, которую они заняли. Иногда такое внедрение инородного вида в экосистему с незанятыми экологическими нишами - бедствие, иногда такое расселение может служить человеку. Возьмем, к примеру, такого зверька как ондатра. Ее родина – Северная Америка. Ученые сравнили животный мир водно-болотных ландшафтов Северной Америки и Евразии. Оказывается, очень много сходного. И вот в конце 20-х годов этот крупный грызун с довольно ценным мехом был завезен на территорию России и поселен на Соловецких островах в Белом море и у берегов Камчатки. Позже ондатру стали акклиматизировать в пресных водоемах. Сейчас она обычна на территории бывшего Советского Союза. Зверек занял свободную экологическую нишу: берега и мелководья рек, озер и болот. Да и корма в достатке – огромная биомасса водных растений. Так этот чужой для нашей фауны вид помог одеться многим в теплые ондатровые шапки и воротники.
Закон конкурентного исключения Г.Гаузе для близких по экологии видов в свете учения об экологической нише может быть сформулирован таким образом: два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу.
Одна из основных проблем, стоящих перед членами одного сообщества, будь это растения или животные, - это распределение жизненного пространства. Для этого организмы приспособились разделять экологические ниши, причем, это может быть пространственное или временное разделение ниш. Птицы, обитающие в разных местах крон деревьев, могут никогда не сталкиваться с птицами, обитающими в листве кустарников. Многие млекопитающие, например речные бобры, метят территорию своего проживания пахучими выделениями, другие оповещают соседей предостерегающими криками.
Конкурирующие виды, обитающие совместно, для ослабления конкуренции часто «разделяют» имеющиеся ресурсы. Самый типичный пример такого разделения – деление на животных, активных днем, и проявляющих свою активность ночью.
Летучие мыши (каждое четвертое в мире млекопитающее принадлежит к этому подотряду рукокрылых) делят воздушное пространство с другими охотниками на насекомых – птицами, используя смену дня и ночи. Птицы господствуют в небе днем, а ночью во всю охотятся летучие мыши. Правда, у них есть несколько относительно слабых конкурентов, таких, как совы и козодои.
Похожее разделение экологических ниш на дневную и ночную смену наблюдается и у растений. Одни растения распускают цветки днем (большинство дикорастущих видов), другие – ночью (любка двулистная, душистый табак). При этом ночные виды испускают еще и привлекающий опылителей аромат.
Иногда экологические амплитуды некоторых видов бывают столь малы, и они занимают такие узкие экологические ниши, что только диву даешься. Вот один из таких примеров: в густонаселенной зоне Тропической Африки прекрасно себя чувствует червь, нашедший пристанище под веками гиппопотама и питающийся исключительно слезами этого животного. Более узкую нишу трудно себе представить.
Ученые различают специализированные и общие ниши. Большинство видов растений и животных могут существовать только в специальных нишах, в которых поддерживается определенные физико-химические факторы, температура и источники питания. После того, как в Китае, например, началось уничтожение бамбука, панда, чей рацион на 99% состоит из бамбука, оказалась на грани вымирания.
Размерность экологических ниш в природе может быть самой различной. Одни организмы могут существовать в широких экологических амплитудах, и тем самым расширять свою экологическую нишу. Другие же наоборот эволюционно приспособились к довольно узким экологическим нишам. Удивительный пример такого сужения экологической ниши можно наблюдать у одного из азиатских видов комаров. Обитающий в Таиланде Anopheles dirus размножается исключительно только в заполненных дождевой водой ямках, остающихся в лесу от следов слоновьих ног!
Иногда экологические амплитуды некоторых видов бывают столь малы, и они занимают такие узкие экологические ниши, что только диву даешься. Вот один из таких примеров: в густонаселенной зоне Тропической Африки прекрасно себя чувствует червь, нашедший пристанище под веками гиппопотама и питающийся исключительно слезами этого животного. Более узкую нишу трудно себе представить.
Еще примеры. Несколько лет назад в непроходимом лесу гавайского острова Мауи был обнаружен новый вид птиц Melamprosops phaeosoma, относящийся к семейству гавайских цветочниц. Местообитание этих птиц простирается всего лишь на несколько квадратных километров.
ВОПРОСЫ
1. Как определить биоценоз, и из каких составных частей он состоит?
2. Что такое биотоп, как его определить?
3. Приведите пример биоценоза.
4. Что такое видовая структура биоценоза?
5. Какие организмы, обитающие в биоценозе, называются доминантами?
6. Чем представлена вертикальная структура биоценоза?
7. Какие элементы горизонтальной структуры биоценоза вы знаете?
8. В чем заключается сущность экологической ниши. Чем ниша реализованная отличается от фундаментальной?
Глава 5
Экосистема
Дата добавления: 2017-06-02; просмотров: 2296;