Физиология репродуктивной системы самцов

К органам размножения самцов относят семенники с придатками, семяпроводы, мочеполовой канал, придаточные половые железы и половой член. Половые органы самцов иннервируются ветвями поясничного и крестцового сплетений, а также симпатической цепочки. В иннервации семенников участвует также блуждающий нерв.

Семенники – парные половые железы, в которых образуются половые клетки – спермии (сперматозоиды) и синтезируется мужской половой гормон – тестостерон и др. Семенники быка весят 300-350 г (каждый), барана – 200-300 г, козла – 145-150 г, жеребца – около 200 г, хряка – 250-350 г. Семенники покрыты серозной и соединительнотканой (белочной оболочкой). Радиальные перегородки разделяют семенник на отдельные камеры, в которых находится паренхима семенника, состоящая из извитых семенных канальцев и соединительной ткани. Под соединительнотканой оболочкой канальцев располагаются фолликулярные клетки (клетки Сертоли) и клетки сперматогенного эпителия, дающие начало мужским половым клеткам.

Во время эмбрионального развития семенники закладываются в поясничной части брюшной полости плода. В последние месяцы эмбриогенеза или непосредственно после рождения плода они опускаются в паховую область и затем в мошонку.

Мошонка представляет собой мешок из кожи, внутри которого имеется мускульно-эластическая оболочка и общая влагалищная оболочка. Кожа мошонки покрыта большим количеством сальных и потовых желёз. Температура в мошонке ниже, чем в брюшной полости, что имеет важное значение для процессов образования спермиев. В случае задержки семенников в брюшной полости (при двустороннем крипторхизме) самцы полностью теряют плодовитость.

Важной особенностью функционирования семенников является существование гематотестикулярного барьера, защищающего половые клетки от внешних воздействий. В основе барьера лежат структуры, располагающиеся между просветом капилляров и просветом семенных канальцев: эндотелий капилляров, лимфатические сосуды интерстиция, собственная оболочка семенных канальцев, клетки Сертоли, интерстициальная ткань семенника и фиброзная оболочка семенника. Благодаря этому барьеру существуют определённые различия в составе плазмы крови и семенной плазмы, например, концентрация калия в семенной плазме в 2-3 раза выше, чем в плазме крови, а концентрация кальция и магния примерно в два раза ниже. Семенная плазма не содержит глюкозы и фруктозы, но отличается высоким содержанием инозитола. Содержание белка, в том числе и иммуноглобулинов, в семенной плазме чрезвычайно мало по сравнению с плазмой крови.

Важная роль в процессах нормального функционирования семенников в целом и непосредственно сперматогенного эпителия, принадлежит фолликулярным клеткам Сертоли, выполняющим целый ряд функций:

• фагоцитоз дегенерирующих половых клеток;

• участие в формировании гематотестикулярного барьера;
• питание и поддерживание клеток сперматогенного эпителия;
• образование андрогенсвязывающего белка, взаимодействующего с андрогенами, которые необходимы для регуляции процессов сперматогенеза (этот белок вырабатывается под влиянием ФСГ гипофиза, для которого клетки Сертоли служат мишенями);
• секреция ингибина ФСГ, тормозящего выработку ФСГ гипофизом.

3. Сперматогенез и спермиогенез

Процесс образования мужских половых клеток – спермиев, или сперматозоидов происходит в стенках семенных канальцев. По мере развития половые клетки перемещаются от оболочки семенного канальца к его центру.

Базальная мембрана извитых семенных канальцев выстлана клетками, имеющими диплоидный набор хромосом – сперматогониями. В результате митотического деления сперматогонии дают начало первичным сперматоцитам. Первичные сперматоциты претерпевают мейотическое деление, в результате которого образуются два вторичных сперматоцита, дающих начало четырём гаплоидным сперматидам. Сперматиды подвергаются ряду структурно-функциональных преобразований и превращаются в зрелые сперматозоиды или спермии. Этот процесс носит название спермиогенез.

Спермии– закончившие свой рост и развитие мужские гаметы, функции которых заключается в оплодотворении женской половой клетки при осеменении. У млекопитающих они состоят из головки, шейки, тела и хвоста (жгутика). Длина их в зависимости от вида животного варьирует и находится в пределах 50-80 мкм. Головка спермия составляет приблизительно 1/9 его длины, имеет овальную форму, несколько усечённую со стороны шейки. В ходе спермиогенеза из пузырьков комплекса Гольджи в цитоплазме сперматиды формируется акросома, которая содержит большое количество углеводов, в ней присутствуют ферменты лизосомальной природы (гиалуронидаза, кислая фосфатаза и др.), а также протеолитические ферменты (акрозин). Данные ферменты освобождаются из акросомы при контакте спермия с оплодотворяемым яйцом, воздействуют на оболочки яйца и облегчают проникновение в него спермия. С разрушением акросомы спермии теряют оплодотворяющую способность, так как не могут проникать через оболочки яйцеклетки.

Митохондрии в виде спирали обвивают хвост сперматозоида в его средней части. Основной структурой жгутика сперматозоида является осевой комплекс, состоящий из двух центральных фибрилл – микротрубочек, окруженных девятью периферическими парными фибриллами.

Сформировавшиеся спермии продвигаются в просвет канальца, где в слабощелочной среде приобретают подвижность и поступают в прямые канальцы и далее в извитой канал придатка семенника.

Придаток семенника, располагающийся на поверхности семенника в виде тяжа, условно делят на три части – головку, тело и хвост. Длина канала придатка семенника у самцов сельскохозяйственных животных колеблется от 50 м у баранов до 85 м у жеребцов и увеличивается с возрастом животного. В стенках семявыносящих канальцев, образующих головку придатка, различают эпителиальный и соединительнотканный слои. Семявыносящие канальцы постепенно сливаются в один более крупный канал, который образует тело и хвост придатка. Продвижение спермиев через придаток происходит в основном за счёт сокращения его мышечного аппарата. Окситоцин усиливает сокращения.

Во время прохождения через придаток семенника спермии приобретают способность координировать свои движения и способность к поступательному движению, в них существенно возрастает уровень АТФ. К мембране спермия присоединяются свободные кислотные группы. Они концентрируются на хвосте спермия, за счёт чего здесь отмечается повышенный отрицательный заряд. Наличие этого заряда предотвращает агглютинацию спермиев. Процесс спермиогенеза занимает длительное время. В частности, у быков и баранов длительность спермиогенеза и прохождения спермиев через канал придатка в среднем составляет около 50 дней. 6-8 дней приходится на прохождение спермиев через придаток семенника, следовательно, остальное время тратится на собственно спермиогенез. В хвосте придатка спермии могут сохранять оплодотворяющую способность до 2-3 месяцев.

Семяпроводы и придаточные половые железы. Семяпроводы, куда далее поступают спермии, представляют собой длинные тонкие трубки с двумя слоями гладкой мускулатуры, выстланные цилиндрическим эпителием. У быка и барана хорошо развиты ампулы семяпроводов и во время эрекции в них накапливаются спермии. У жеребца в ампуле семяпровода просвет почти не расширен, а её стенки выполняют роль секретирующей железы. Семяпроводы открываются в тазовую часть мочеполового канала. Сюда же открываются протоки придаточных половых желёз: пузырьковидных, предстательной, куперовых и многочисленных уретральных.

Парные пузырьковидные железы находятся по бокам от ампул семяпровода. У жеребца они вырабатывают тягучий секрет, у быка, барана, хряка – жидкий. В их секрете в больших количествах содержатся фруктоза, глюкоза, аминокислоты, инозитол, аскорбиновая кислота, щелочная фосфатаза. Секрет пузырьковидных желёз стимулирует метаболизм спермиев.

Предстательная железа хорошо развита у жеребца и быка, слабо развита у барана и практически не развита у хряка. Секрет простаты содержит цитраты, аскорбиновую кислоту, липиды, белки. От секретов других придаточных половых желёз его отличает высокое содержание цинка. Кроме того в секрете предстательной железы в высоких концентрациях содержатся биологически активные вещества – простагландины и вазогландин, влияющие на сократительную способность матки, а также протеолитические ферменты. Куперовы железы достигают максимального развития у хряков.

Различия в развитии придаточных половых желёз у разных видов животных соответствуют имеющим место типам осеменения. У самок крупного и мелкого рогатого скота сперма при естественном осеменении попадает во влагалище, а затем в шейку матки, а у кобыл и свиней эякулируется непосредственно в матку. Жеребцы и хряки с развитыми придаточными половыми железами выделяют эякулят значительно больший по объёму, чем быки и бараны.

Значение секретов придаточных половых желез:

• промывание и подготовка мочеполового канала к прохождению спермы;
• увеличение объёма эякулята;
• проталкивание спермиев через мочеполовой канал;
• проталкивание спермиев к вершине рогов матки (у свиней);
• простагландины усиливают сокращения стенок половых путей самки, ускоряя продвижение спермиев.

4. Регуляция половых функций у самцов

Функция размножения у самцов млекопитающих животных представляет собой сложный комплекс рефлексов. Половое влечение, или половой инстинкт проявляется в результате восприятия анализаторами самца (слуховым, зрительным, обонятельным, тактильным) раздражений, исходящих от самки, при достаточном уровне в крови андрогенов, прежде всего тестостерона.

Раздражения рецепторов передаются в кору больших полушарий, а оттуда в гипоталамус, что ведёт к усилению выделения гипофизом гонадотропных гормонов, возбуждающих деятельность семенников. Семенники, выделяя в кровь тестостерон, действуют на ЦНС, усиливая возбуждение полового центра и устанавливая в нём господствующий очаг возбуждения – половую доминанту. Выполнение половых функций происходит при наличии условных рефлексов, вырабатывающихся на основе безусловных в течение жизни животного. У самцов сельскохозяйственных животных условные половые рефлексы могут вырабатываться чрезвычайно быстро. Такой сильный раздражитель, как случка или получение спермы в искусственную вагину, ведёт к закреплению условного полового рефлекса с первого же сочетания. Условными половыми раздражителями могут быть: вид случного манежа, подготовляемой к случке самки, надевание случной уздечки и т.д.

Кроме указанных положительных рефлексов, могут вырабатываться и отрицательные условные рефлексы, тормозящие проявление половой потенции. Это может произойти при резком и грубом одергивании, шуме, окриках, при неправильной подготовке искусственной вагины и при действии других раздражителей, причиняющих самцу боль или вызывающих испуг в незнакомой обстановке.

Безусловные половые рефлексы у самцов являются цепными рефлексами, т.е. они состоит из ряда взаимосвязанных реакций, причём завершение одной из них является сигналом для возникновения последующей.

В сложном цепном половом рефлексе у самцов различают несколько основных стадий.

• рефлекс приближения (рефлекс полового влечения);
• обнимательный рефлекс. Рефлекс приближения и обнимательный рефлекс не обязательно обращены на самку. Производитель может делать садку на кастрированную самку и на чучело самки (за исключением баранов, которые не делают садку на чучело). Это имеет большое значение для получения спермы производителя для искусственного осеменения;
• эрекция полового члена заключается в том, что пещеристые тела совокупительного органа заполняются артериальной кровью в результате расширения артериальных сосудов и замедления венозного оттока. Расширение артерий обеспечивается сосудодвигательными парасимпатическими волокнами нейронов крестцового отдела спинного мозга, проходящими в составе тазового нерва. При эрекции седалищно-пещеристая и луковично-пещеристая мышцы сокращаются и прижимают корень полового члена к седалищным костям, чем задерживается отток крови из него. В результате половой член увеличивается в размерах, делается упругим, повышается его температура и чувствительность. Все это способствует введению полового члена в органы размножения самки. Возбуждение парасимпатических нейронов поддерживается афферентной импульсацией с основной эрогенной зоны – головки полового члена. У жеребца пещеристое тело головки пениса увеличивается в объёме медленно, так как оно наполняется не артериальной, а венозной кровью. Полное расширение головки обычно происходит уже во время полового акта во влагалище кобылы.
• совокупление – введение полового члена во влагалище самки. При этом акте нервные окончания его вступают в контакт с рецепторами влагалища самки. Процесс совокупления у крупного и мелкого рогатого скота очень быстрый, у лошадей и свиней более длительный. Процесс спаривания у собаки длится 45 мин, у свиньи – 5-8 мин, у лошади – 0,5 мин, у жвачных – несколько секунд. Во время совокупительных движений происходит возбуждение нервных окончаний полового члена. Нервные окончания распределены неравномерно, больше всего их на головке и у корня полового члена. Они различны по своей функции и могут воспринимать температуру (тепло, холод), давление, прикосновение и боль. В зависимости от раздражения тех или иных нервных окончаний самец реагирует на раздражители положительно или отрицательно. Во влагалище самки половой член самца воспринимает раздражения, вызывающие реакцию выделения спермы.
• эякуляция – выделение спермы через мочеполовой канал. Центр этого рефлекса находится в поясничном отделе спинного мозга. Для совершения эякуляции необходимо при наличии эрекции и совокупления определённое давление на поверхности полового члена. Возбуждение нервных окончаний полового члена передаётся по нервам в центр эякуляции и оттуда в ответ на раздражения возбуждение передается мускулатуре половых путей. Сокращаются мышцы придатков семенников, семяпроводов, придаточных половых желёз и мочеполового канала. В результате содержимое придатка (сперматозоидная масса) и выделения (секреты) придаточных половых желёз поступают в мочеполовой канал, из которого выбрасываются ритмическими, волнообразными сокращениями мускулатуры.

Сперма, выделенная при одном спаривании, называется эякулятом.

Таблица 2.

Средние количественные показатели спермы, выделяемой различными видами животных

Во время эякуляции жеребцы и хряки выделяют секреты не одновременно, а в определённой последовательности. У жеребцов эякуляция происходит в три фазы:

1. выделяется жидкий секрет уретральных и куперовых желёз за счёт перистальтических сокращений мочеполового канала;

2. выделение спермиев вместе с секретом предстательной железы за счёт согласованных тонических перистальтических сокращений канала придатка семенника, семяпроводов и мочеполового канала;

3. выделение секрета пузырьковидных желёз за счёт сокращений мочеполового канала.

Длительность эякуляции у жеребцов – 1-3 минуты, а объём эякулята составляет 40-200 мл.

У хряков эякуляция происходит в три фазы:

1. выделяется водянистая, бедная спермиями фракция, представленная в основном секретом уретральных желёз и значительно засоренная микроорганизмами;

2. выделяются спермии вместе с секретом предстательной и пузырьковидных желёз;

3. выделяется секрет куперовых желёз, который в виде густой массы образует в шейке матки желатинообразную «пробку», предотвращающую вытекание спермы из матки.

Эякуляция у хряков длится в среднем 6-8 минут, но у некоторых продолжается до 15-20 минут. Объём выделяемого эякулята – 200-500 мл.

У быков и баранов эякуляция происходит очень быстро (2-10 секунд) и сперма, накопленная в ампулах семяпроводов во время подготовки самцов к спариванию, выделяется одним толчкообразным сокращением мускулатуры ампул и мочеиспускательного канала. Объём выделяемого при этом эякулята составляет 1-5 мл.