Пе­ре­ва­ри­ва­ние нук­леи­но­вых ки­слот

Ко­неч­ные про­дук­ты пе­ре­ва­ри­ва­ния нук­леи­но­вых ки­слот, спо­соб­ные вса­сы­вать­ся, — ос­но­ва­ния (пу­ри­но­вые и пи­ри­ми­ди­но­вые), фос­фат и пен­то­зы.

Пе­ре­ва­ри­ва­ние нук­леи­но­вых ки­слот про­те­ка­ет в два эта­па:

¾ по­ло­ст­ное пи­ще­ва­ре­ние: в по­лос­ти тон­кой киш­ки нук­леи­но­вые ки­сло­ты под дей­ст­ви­ем пан­креа­ти­че­ских нук­ле­азпо­сте­пен­но рас­ще­п­ля­ют­ся до нук­лео­ти­дов;

¾ при­сте­ноч­ное пи­ще­ва­ре­ние:под дей­ст­ви­ем нук­лео­ти­дазнук­лео­ти­ды рас­ще­п­ля­ют­ся до фос­фа­та и нук­лео­зи­дов, а за­тем под дей­ст­ви­ем нук­лео­зи­дазнук­лео­зи­ды рас­ще­п­ля­ют­ся до пен­тоз и ос­но­ва­ний (пу­ри­но­вых и пи­ри­ми­ди­но­вых). Нук­лео­ти­да­зы и нук­лео­зи­да­зы, как и дру­гие фер­мен­ты при­сте­ноч­но­го пи­ще­ва­ре­ния, вы­ра­ба­ты­ва­ют­ся же­ле­за­ми стен­ки ки­шеч­ни­ка.

Вса­сы­ва­ние

Об­щие прин­ци­пы

По­сколь­ку вса­сы­ва­ют­ся толь­ко пол­но­стью пе­ре­ва­рив­шие­ся ве­ще­ст­ва, вса­сы­ва­ние на­чи­на­ет­ся лишь в тон­кой киш­ке, а имен­но в ее вор­си­нах — вы­рос­тах, по­кры­тых эпи­те­ли­ем, в цен­тре ко­то­рых про­хо­дят кро­ве­нос­ные и лим­фа­ти­че­ский ка­пил­ля­ры (рис. 12.2).

Вса­сы­ва­ние раз­ных ком­по­нен­тов пи­щи осу­ще­ст­в­ля­ет­ся пу­тем всех из­вест­ных ви­дов транс­пор­та (гл. 15). При этом:

¾ жи­ро­ра­с­тво­ри­мые ве­ще­ст­ва (ли­пи­ды и хо­ле­сте­рин) про­ни­ка­ют в эн­те­ро­ци­ты пу­тем про­стой диф­фу­зии не­по­сред­ст­вен­но че­рез ли­пид­ный бис­лой мем­бра­ны;

¾ круп­ные во­до­рас­тво­ри­мые ве­ще­ст­ва (ами­но­кис­ло­ты, мо­но­са­ха­ри­ды и др.) мо­гут пе­ре­но­сить­ся че­рез мем­бра­ну толь­ко с по­мо­щью бел­ков-пе­ре­нос­чи­ков, то есть пу­тем вто­рич­но­го ак­тив­но­го транс­пор­та или об­лег­чен­ной диф­фу­зии;

¾ во­да и элек­тро­ли­ты мо­гут пе­ре­но­сить­ся че­рез мем­бра­ну с по­мо­щью всех воз­мож­ных ви­дов транс­пор­та.

Вса­сы­ва­ние ор­га­ни­че­ских ве­ществ

Бел­ки

Бел­ки вса­сы­ва­ют­ся в ви­де ами­но­кис­лот, ди- и три­пеп­ти­дов по­сле их об­ра­зо­ва­ния в про­цес­се при­сте­ноч­но­го пи­ще­ва­ре­ния.

Глав­ный ме­ха­низм пе­ре­но­са этих ве­ществ в эн­те­ро­цит — вто­рич­ный ак­тив­ный котранс­порт с Na⁺ (гл. 15). При этом су­ще­ст­ву­ют пять сис­тем кон­транс­пор­та ами­но­кис­лот (а так­же ди- и три­пеп­ти­дов) с Na⁺, ка­ж­дая из ко­то­рых от­ве­ча­ет за транс­порт оп­ре­де­лен­ных групп ами­но­кис­лот.

По­сле про­хо­ж­де­ния че­рез эн­те­ро­цит ами­но­кис­ло­ты, ди- и три­пеп­ти­ды вса­сы­ва­ют­ся в кро­ве­нос­ный ка­пил­ляр вор­си­ны.

Ли­пи­ды

Эта­пы вса­сы­ва­ния ли­пи­дов (на при­ме­ре ос­нов­ных ли­пи­дов пи­щи — ней­траль­ных жи­ров, или триг­ли­це­ри­дов) сле­дую­щие.

1. Ми­цел­лы с ли­пи­да­ми под­хо­дят к мем­бра­не эн­те­ро­ци­тов, по­сле че­го ли­пи­ды про­ни­ка­ют в эн­те­ро­цит, а желч­ные ки­сло­ты ос­та­ют­ся в про­све­те ки­шеч­ни­ка, об­ра­зуя но­вые ми­цел­лы:

¾ бу­ду­чи жи­ро­ра­с­тво­ри­мы­ми, ли­пи­ды пе­ре­но­сят­ся в эн­те­ро­цит пу­тем про­стой диф­фу­зии че­рез ли­пид­ный бис­лой мем­бра­ны;

¾ ли­пи­ды про­ни­ка­ют в эн­те­ро­цит пре­иму­ще­ст­вен­но в ви­де мо­но­гли­це­ри­дов и жир­ных ки­слот, так как эти ве­ще­ст­ва пе­ре­хо­дят че­рез ли­пид­ный бис­лой го­раз­до луч­ше, чем триг­ли­це­ри­ды.

2. В эн­те­ро­ци­те из мо­но­гли­це­ри­дов и жир­ных ки­слот вновь син­те­зи­ру­ют­ся триг­ли­це­ри­ды.

3. По­сколь­ку в вод­ной сре­де ли­пи­ды сли­ва­ют­ся в ка­п­ли, в эн­те­ро­ци­тах пе­ред вса­сы­ва­ни­ем в кровь из ли­пи­дов фор­ми­ру­ют­ся час­ти­цы, по­доб­ные ми­цел­лам, — хи­ло­мик­ро­ны. Гид­ро­филь­ную обо­лоч­ку хи­ло­мик­ро­нов фор­ми­ру­ют бел­ки; под­роб­нее см. в гл. 11.

4. Хи­ло­мик­ро­ны вса­сы­ва­ют­ся в лим­фа­ти­че­ский ка­пил­ляр вор­си­ны, и с лим­фой по­сту­па­ют в кровь.

Ис­клю­че­ни­ем яв­ля­ют­ся ко­рот­ко­це­по­чеч­ные жир­ные ки­сло­ты; они не ре­син­те­зи­ру­ют­ся в триг­ли­це­ри­ды и не об­ра­зу­ют хи­ло­мик­ро­нов, но, бу­ду­чи дос­та­точ­но гид­ро­филь­ны­ми, вса­сы­ва­ют­ся не­по­сред­ст­вен­но в кровь.

Уг­ле­во­ды

Уг­ле­во­ды вса­сы­ва­ют­ся в ви­де мо­но­са­ха­ри­дов по­сле их об­ра­зо­ва­ния в про­цес­се при­сте­ноч­но­го пи­ще­ва­ре­ния.

Глав­ный ме­ха­низм пе­ре­но­са мо­но­са­ха­ри­дов в эн­те­ро­цит — вто­рич­ный ак­тив­ный котранс­порт с Na⁺ (гл. 15)¹.

¹ Фрук­то­за пе­ре­но­сит­ся в эн­те­ро­цит пу­тем об­лег­чен­ной диф­фу­зии, од­на­ко на до­лю фрук­то­зы при­хо­дит­ся лишь не­боль­шая часть мо­но­са­ха­ри­дов; см. гл. 11.

По­сле про­хо­ж­де­ния че­рез эн­те­ро­цит мо­но­са­ха­ри­ды вса­сы­ва­ют­ся в кро­ве­нос­ный ка­пил­ляр вор­си­ны.