Сенсорные системы и анализаторы

Термин «анализаторы» И. П. Павлов ввёл в обращение в 1909 году, объяснив его тогда следующим образом: «… для меня вся рефлекторная дуга представляется распадающейся на три главные части: первая часть начинается со всяческого натурального конца центростремительного нерва и кончается в мозгу воспринимающей клеткой; эту часть рефлекторной дуги я предлагаю называть и представлять себе в качестве анализатора, потому, что задача этой части заключается в том, чтобы весь мир влияний, падающих извне на организм и его раздражающих, разлагать, и чем выше животное, тем разлагать дробнее и тоньше»[1]. Несколько позже, вновь разъясняя предложенное понятие, Павлов дал следующее определение: «… анализатором мы называем нервный прибор, состоящий из следующих частей: известного периферического конца – глаза, уха и т.д., соответствующего нерва и мозгового конца этого нерва, следовательно, группы клеток, в которых кончается этот нерв»[2].

На первый взгляд это описание походит на упрощённый вариант сенсорной системы, который можно привести в надлежащий вид путём технически несложной модернизации, т.е. добавления сведений об иерархических уровнях, функции переключательных ядер, топической организации, устройстве кортикальных колонок и т.п. Однако делать это ни в коем случае нельзя, поскольку в приведённой цитате анализатор является неотъемлемой частью рефлекторной дуги. Но если представлять анализатор лишь в качестве части рефлекторной дуги, то нет необходимости рассуждать об ощущениях и, тем более, о восприятии - процессе отнюдь не рефлекторном. Павлов не случайно, а намеренно сделал анализатор частью рефлекторной дуги, чтобы в дальнейшем объяснять поведение исключительно на основе рефлекторных реакций, а субъективные психические процессы оставлять за пределами научного исследования.

Исходя из гипотезы рефлекторной природы поведения и соответствующей этому представлению функциональной роли анализаторов, Павлов логически определил им весьма широкое представительство в головном мозгу: «Я склоняюсь к мысли, что большие полушария представляют главнейшим образом, а может быть и исключительно (это, понятно, в виде предположения) головной мозговой конец анализатора. Следовательно, все большие полушария заняты, если по-старому говорить, чувствительными центрами, или, по той терминологии, которую я предлагаю, они заняты воспринимающими центрами, т.е. мозговыми концами анализатора»[3]. В настоящее время хорошо известно, что сенсорные области коры занимают отнюдь не самую большую её часть, что ещё не было известно в первой четверти 20-го века.

Однако Павлов хорошо знал о существовании двигательной коры, открытой в 1870 Густавом Фричем и Эдуардом Хитцигом (Fritsch G., Hitzig E.), которые в ответ на электрическую стимуляцию определённых областей коры у собак, наблюдали сокращения мышц противоположной стороны тела. Существовали в то время и другие доказательства моторной специализации коры, полученные в ходе экспериментов на разных видах животных, включая даже человекообразных обезьян. Интересно, что Павлов не пытался подвергнуть эти факты сомнению, он просто включил их в свою концепцию анализаторов: «То, что называется двигательной областью … будет таким же воспринимающим центром, как и затылочная или слуховая область, только центром с другой воспринимающей поверхности, которая имеет особенное отношение к движению. Ведь недаром и все физиологи сходятся в том, что область воспринимающих центров от кожи и двигательного аппарата совпадает с этой двигательной областью. Они переплетаются, входят одна в другую»[4]. Это представление позднее завершится описанием «двигательного анализатора», несовместимого с современными представлениями о нервной регуляции произвольных движений.

Уже после смерти Павлова, в 1937 году Уайлдер Пенфилд (Penfield W.) получил неоспоримые доказательства тому, что соматосенсорная кора расположена у человека в постцентральных извилинах мозга, а первичная моторная кора – в прецентральных извилинах. Но в первой четверти 20-го столетия физиологам это было ещё не известно, тогда господствовала концепция эквипотенциальности коры, то есть функциональной равноценности всех её областей. В соответствии с этой парадигмой Павлов продолжал выстраивать свою схему, рассуждая в 1912 году следующим образом: «Физиология больших полушарий началась с наблюдений и опытов французской школы, которая стояла на том, что в больших полушариях нет никакой локализации, что, сколько вы ни разрушайте больших полушарий, всё возвращается к старому, всё возмещается, пока осталась часть их. В 1870 году, когда были сделаны знаменитые опыты Фритча и Гитцига, с которых началось учение о локализациях, этот взгляд совершенно провалился. Выходило так, как будто это была грубая ошибка, а теперь, когда пришли к детальному изучению анализаторов, эта забракованная идея опять восстаёт»[5]. Таким образом, теперь бракуется представление о моторных областях коры как не вписывающееся в создаваемую концепцию анализаторов.

Следует отметить, что Павлов не был, в отличие от многих современников, радикальным сторонником концепции эквипотенциальности. Он признавал, например, что «факт локализации относительно больших областей больших полушарий не подлежит сомнению»[6]. Но, основываясь на результатах собственного метода исследования условных рефлексов (а других методов объективного исследования мозга в ту пору не было), Павлов приходит к выводу, что «мозговой конец анализатора представляет общую массу, в которой все части находятся в тесной связи и могут заменяться другими. Можно себе представить, что в то время как на периферии анализаторов существует строгая дифференцировка, один элемент отличается от другого, - в мозговом конце имеется объединение всего этого, так что от всех периферических элементов вы имеете провод к каждому пункту мозгового конца»[7]. Далее, однако, следует весьма характерная для Павлова оговорка, что «высказанное есть, впрочем, не столько предположение, сколько предчувствие того, как решится этот необыкновенно сложный и важный вопрос. …мы ещё страшно далеки от какого-либо реального представления о механизме больших полушарий»[8].

Для решения вопроса о локализации функций в коре больших полушарий в лаборатории Павлова выполняются многочисленные эксперименты с экстирпациями, т.е. удалением разных областей коры и последующим наблюдением за изменёнными вследствие таких операций функциями. Саму методику Павлов называл «ужасной», поскольку после операций появлялись рубцы, раздражающие мозг и вызывающие судороги, а с менее грубым методом выжигания участков коры электрокаутером Павлов познакомился только в 1929 году во время пребывания в США. Тем не менее, по итогам экспериментов с экстирпациями Павлов заявляет: «большие полушария, по-нашему, состоят из собрания анализаторов: глазного, ушного, кожного, носового и ротового. … Кроме перечисленных внешних анализаторов, должны существовать анализаторы внутренние. Важнейшим из анализаторов внутренних является двигательный анализатор, анализатор движения»[9]. Павлов остаётся непреклонным: вся кора состоит из анализаторов, а функциональная локализация проявляется лишь в разделении полномочий между ними. За последующие полвека после смерти Павлова семейство анализаторов разрослось до четырнадцати: болевой, вестибулярный, вкусовой, двигательный, зрительный, интероцептивный, кожный, обонятельный, проприоцептивный, анализатор пространства, речедвигательный, речеслуховой, слуховой и температурный[10]. Примечательно, что количество сенсорных систем, перечисленных в этом же источнике, равно всего лишь семи: зрительная, слуховая, вестибулярная, обонятельная, вкусовая, тактильная и проприоцептивная системы. Если понятия «сенсорная система» и «анализатор» синонимичны, то их должно быть поровну, но о количественном соответствии никто, кажется, не задумывался.

После придания самостоятельного статуса каждому анализатору возникла необходимость объяснить, что они собой представляют. Логические умозаключения Павлова, основанные на результатах исследования условнорефлекторной деятельности животных, привели к следующему представлению: « … каждый периферический рецепторный аппарат имеет прежде всего в коре центральную специальную, обособленную территорию как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь, благодаря особенной конструкции, (может быть, более плотному размещению клеток, более многочисленным соединениям клеток и отсутствию клеток других функций) происходят, образуются сложнейшие раздражения (высший анализ). Но данные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть, по всей коре, причём они теперь располагаются всё неблагоприятнее, чем более удаляются от их центральной территории. Вследствие этого раздражения становятся всё элементарнее, и анализ грубее»[11].

Анализатор, имеющий в коре точную проекцию рецепторной периферии, начинает походить на сенсорную систему, однако последующее разъяснение это сходство уничтожает. Если сенсорные системы перерабатывают информацию от одной ступени к другой по принципу «от простого к сложному», то с анализатором всё выходит ровно наоборот: высший анализ весь осуществляется в проекционной области, а далее – только элементарные процессы. Имеющееся в приведённой цитате предположение о более высокой плотности клеток в корковом центре анализатора превратилось в представление о ядре анализатора, перерабатывающего афферентную импульсацию от рецепторов, и периферии, представленной рассеянными в коре нейронами. Упоминание о «ядре анализатора» можно встретить даже в литературе, выпущенной в 21-м веке, несмотря на полное отсутствие подтверждений из области нейроморфологии.

Чем объяснить беспрецедентную живучесть терминов почти вековой давности, представлений о механизмах деятельности мозга, не соответствующих современным знаниям? В июне 1950-го года отдел науки ЦК КПСС организовал объединённую сессию двух академий – «большой» (АН СССР) и медицинской (АМН), эта сессия вошла в историю под названием Павловской. Павлов скончался за 14 лет до этого и не мог помешать её проведению; он определённо не допустил бы при жизни попытку властей регламентировать сугубо научные проблемы. На этой сессии всем «предположениям и предчувствиям» И. П. Павлова присвоили статус непреложных истин, постановили считать все физиологические процессы подчинёнными коре больших полушарий и определили им быть управляемыми по принципу условных рефлексов. Недостаточно ортодоксальных в этом вопросе физиологов, включая ряд учеников Павлова (Л. А. Орбели, П. К. Анохин, А. Д. Сперанский), обвинили в отступлении от «генеральной, единственно правильной научной линии – Павловской физиологии»[12]. Постановили верить в Учение и объяснять по нему всю живую природу, даже в тех случаях, когда она, сопротивляясь, продолжала жить по собственным законам, которые допустимо не понимать человеку, но невозможно нарушить. Велели переписать учебники для школ и высших учебных заведений, чтобы в них оставалась одна лишь генеральная линия – в этом и причина живучести некоторых трудно объяснимых с позиции современных знаний о работе мозга терминов и представлений.

Что не позволяет считать понятия анализатор и сенсорные системы эквивалентными? В первую очередь, сама концепция анализатора, рассматривающая его в качестве составной части рефлекторной дуги, что автоматически исключает обсуждение процесса восприятия, в котором участвуют сенсорные системы. Во-вторых, современные знания о кодировании информации в рецепторах, организации рецептивных полей и параллельных путях передачи сигналов о субмодальностях, правилах переработки информации в переключательных ядрах сенсорной системы не соответствуют представлению о простом и пассивном проведении сигналов в этой части анализатора.

В третьих, правила топографически точных, нейрон в нейрон, соединений между различными звеньями сенсорной системы (соматотопия, ретинотопия, тонотопия) предписывают точный маршрут передачи информации от станции отправления (рецептивное поле нейрона) до станции назначения (кортикальная колонка). «Провод к каждому пункту мозгового конца от всех периферических элементов» в сенсорной системе невозможен, а теория эквипотенциальности, допускавшая такую возможность, прекратила существование в середине 20-го века.

В четвёртых, первичные проекционные области коры и примыкающие к ним вторичные сенсорные регионы занимают отнюдь не всю поверхность и даже не большую её часть. Располагающиеся на остальной поверхности полушарий двигательные и ассоциативные поля не получают информации непосредственно от рецепторов, и по одной лишь этой причине не являются анализаторами. Нет оснований считать большие полушария «исключительно головным концом анализатора», этому препятствуют общепринятые в настоящее время представления о принципах функциональной организации коры и ступенчатой переработки информации в ней.

Понятие сенсорная система органически связано с функциями, которые она выполняет: трансформация энергии раздражителя, формирование ощущений и восприятие. Все сенсорные системы объединяет подчинённость единым правилам переработки информации, а разделяет специфичность рецепторов, нейронных соединений и проекционных областей. Представления о работе сенсорных систем основаны на изучении конкретных физиологических механизмов рецепции и нейронных взаимодействий.

Представление об анализаторах сформировалось путём логических умозаключений, заменявших отсутствие сведений о реальных физиологических механизмах, оно служило, по образному выражению выдающегося генетика В. П. Эфроимсона, «ширмой, скрывающей наше незнание». Потому и возникали умозрительные конструкции вроде двигательного, речедвигательного и речеслухового анализаторов, которые по определению приходилось наделять не присущими сенсорным системам функциями. Таким образом, если какую-то часть описанных в литературе анализаторов ещё можно уподобить сенсорным системам (разумеется, с надлежащими оговорками и пояснениями), то другая часть включает описание конструкций, принципиально не соответствующих стандартам сенсорной системы.