Что нам известно о мышечных тканях человека

Мышечные ткани – это группа тканей, имеющих различное происхождение и строение, но объединенных по функциональному признаку – сократимости. Все разновидности мышечных тканей обладают развитой системой сократительных белков (актиновых и миозиновых миофиламентов). У человека различают гладкую, сердечную и поперечно-полосатую (скелетную) мышечные ткани (рис. 18).

Гладкая (неисчерченная) мышечная ткань представлена веретенообразной формы клетками – миоцитами, длиной 15– 500 мкм, толщиной 5–8 мкм, с характерным вытянутым ядром. Основная масса цитоплазмы занята тонкими (в диаметре – около 7 нм) актиновыми миофиламентами, ориентированными продольно и способными к сокращению. Гладкая мышечная ткань входит в состав стенки всех полых внутренних органов и сосудов. С помощью межклеточных контактов миоциты объединяются в пучки, образующие слои. Обычно мускулатура внутренних органов состоит из двух слоев – внутреннего циркулярного и наружного продольного. В сосудах пучки гладко- мышечных клеток располагаются по спирали.

Сердечная мышечная ткань входит в состав мышечной оболочки сердца – миокарда. Она является разновидностью поперечно-полосатой мышечной ткани. Гистогенез сердечной мышечной ткани сопровождается дивергентной дифференцировкой и образованием трех видов кардиомиоцитов (сердечных мышечных клеток):
1) типичных сократительных кардиомиоцитов;
2) атипических проводящих кардиомиоцитов;
3) секреторных кардиомиоцитов. Сократительные кардиомиоциты, объединяясь в волокна, образуют своеобразную мышечную сеть. Сократительные кардиомиоциты – это высокоспециализированные клетки с ядром, расположенным в центре, разветвленной цитоплазматической сетью, множеством митохондрий, включениями миоглобина и гликогена. Миофибриллы расположены по периферии клетки и имеют поперечную исчерченность, то есть расчленены на саркомеры.

Атипические кардиомиоциты образуют так называемую проводящую систему сердца. Их функция – обеспечение ритмических сокращений камер сердца (сердечного ритма), когда сокращения (систола) и расслабление (диастола) предсердий и желудочков чередуются ритмически и в определенной последовательности.

Среди них выделяют три вида клеток:
– Р-клетки, или пейсмекеры–водители ритма, располагаются в узлах проводящей системы сердца – синусно-предсердном и предсердно-желудочковом;
– переходные клетки – образуют пучок Гисса и его ножки;
– клетки Пуркинье – пронизывают весь миокард и через вставочные диски передают сократительным кардиомиоцитам возбуждающий импульс.

Секреторные кардиомиоциты располагаются в миокарде предсердий. Они имеют слабо развитый сократительный аппарат, но зато мощный синтетический. В цитоплазме таких клеток выявляются плотные гранулы, содержащие гормон – предсердный натриуретический фактор (пептид), вызывающий расширение сосудов, снижение артериального давления крови, стимуляцию диуреза и др.

Особенностью сердечной мышечной ткани как наиболее высокоспециализированной среди других мышечных тканей является отсутствие в ней каких-либо камбиальных элементов, поэтому в физиологических условиях возможна только внутриклеточная регенерация или функциональная гипертрофия ее кардиомиоцитов. Репаративная регенерация миокарда, наступающая, например, после инфаркта, имеет заместительный характер, осуществляется только за счет образования соединительнотканного рубца.

Поперечно-полосатая (скелетная, или исчерченная) мышечная ткань образована мышечными волокнами (рис. 19).

Мышечное волокно представляет собой особый тип многоядерной клетки – миосимпласт. Снаружи оно ограничено клеточной мембраной – сарколеммой, покрытой базальной мембраной. Внутри волокна в саркоплазме располагается от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер, лежащих вдоль волокна прямо под сарколеммой.

Мышечные волокна могут достигать до 10–12 см в длину. Располагаются мышечные волокна параллельно друг другу, образуя пучки. Основная масса саркоплазмы мышечного волокна занята миофибриллами – сократительными структурами волокна. Кроме того, в саркоплазме по ходу миофибрилл располагаются органеллы общего значения (саркоплазматическая сеть, митохондрии и др.), специальные органеллы и включения – миоглобин, гликоген, жир и др. Миоглобин – это белоксодержащий дыхательный пигмент, близкий по своим свойствам к гемоглобину эритроцитов.

Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами – специальными органеллами, которые располагаются продольно в центральной части саркоплазмы и отделяются друг от друга рядами вытянутых митохондрий. Миофибриллы имеют вид нитей (рис. 20). Количество их варьирует от нескольких десятков до нескольких тысяч.

Структурно-функциональной единицей миофибриллы является саркомер. Это участок миофибриллы, расположенный между двумя Z-линиями и включающий A-диск и две половины I-дисков– по одной половине с каждой стороны. Структура саркомера представлена упорядоченной системой толстых и тонких белковых нитей – миофиламентов. Толстые нити сосредоточены вA- диске, а тонкие – вI-дисках и частично приникают между толстыми нитями А-диска. Толстые миофиламенты состоят из белка миозина, а тонкие миофиламенты –из сократительного белка актина и двух регуляторных белков – тропонина и тропомиозина. 

Механизм мышечного сокращения согласно теории скользящих нитей объясняется тем, что укорочение каждого саркомера и всего мышечного волокна происходит благодаря тому, что тонкие (актиновые) нити вдвигаются в промежутки между толстыми (миозиновыми) без изменения их длины (рис. 21).

Мышцы человека являются смешанными, так как состоят из различных по строению мышечных волокон (красных, белых и промежуточных), отличающихся количеством миофибрилл, митохондрий, развитием саркоплазматической сети, содержанием включений миоглобина и гликогена, числом васкуляризирующих их кровеносных капилляров, периодом и силой сокращения, утомляемостью и т.д.

Красные мышечные волокна (медленные) богаты саркоплазмой, миоглобином, придающим им соответствующий цвет, но бедны миофибриллами. Благодаря такому строению они устойчивы к утомлению, но обладают небольшой силой сокращения.

Белые мышечные волокна (быстрые), наоборот, характеризуются значительным диаметром, наличием большого количества миофибрилл, но малым содержанием миоглобина. Они обладают высокой скоростью и силой сокращения, но легко утомляются.

Промежуточные мышечные волокна – это переходный вариант вышеотмеченных структур.

Считается, что преобладание красных или белых мышечных волокон в мышце человека индивидуально и генетически детерминировано. Однако надо полагать, что тренировка как длительный процесс дозированной физической нагрузки может вызывать функциональную и морфологическую гиперплазию и гипертрофию тех или иных мышечных волокон и их структурных аппаратов, повышая силу, скорость и выносливость мышц.

Поперечно-полосатые мышечные волокна растут в толщину путем увеличения числа содержащихся в них миофибрилл. Удлинение мышечных волокон происходит в результате слияния с клетками-сателлитами (камбиальными элементами, располагающимися по периферии сарколеммы). Клетки-сателлиты не только обеспечивают один из механизмов роста волокон, но и остаются в течение всей жизни потенциальным источником новых миобластов. Это, по видимому, единственный механизм регенерации поперечно-полосатых мышечных волокон после мышечной травмы или в физиологических условиях тренировки спортсмена.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная тканьвходит в состав органов нервной системы. Она состоит из функционально ведущих элементов – нервных клеток, или нейронов,и связанных с ними клеток нейроглии. 

Нейроны (рис. 22) выполняют весьма сложные и специфические функции. Они способны воспринимать раздражения, переходить в состояние возбуждения, вырабатывать и передавать нервный импульс. Они также участвуют в обработке, генерации, хранении и извлечении информации из памяти.

Помимо нейронов нервная ткань содержит клетки нейроглии (от греч. glia – клей) – нейроглиоцитов (рис. 23), которых в некоторых отделах нервной системы в несколько десятков раз больше, чем самих нейронов. Все клетки нейроглии делятся на два генетически и функционально различных вида.

1. Макроглию, к которой относят эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты. Эпендимоциты выстилают желудочки мозга. Астроциты выполняют функции опоры для нейронов, участвуют в активации нейронов и их синапсов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Олигодендроциты окружают тела и отростки нейронов, выполняя защитно-трофическую и метаболическую функции. Они участвуют в образовании миелиновых нервных волокон.

2. Микроглию, клетки которой еще называют макрофагами нервной ткани. Она представлена мелкими клетками, способными к делению, набуханию и фагоцитозу. В их цитоплазме хорошо развит лизосомальный аппарат, поэтому микроглиоциты входят в состав макрофагической системы организма.

Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон. Нейрон представляет собой высокоспециализированную клетку, окруженную цитоплазматической мембраной, способной к деполяризации и проведению возбуждения.

В нейроне различают тело и отростки. Тело нейрона – это та часть клетки, которая содержит ядро. Отростки – выросты цитоплазмы длиной от одного миллиметра до нескольких десятков сантиметров. Существуют два типа отростков: длинные – аксоны, которые проводят импульсы от тела нервной клетки на периферию, и короткие – дендриты, проводящие импульсы к телу нервной клетки.Причем нейрон динамически поляризован, то есть способен пропускать нервный импульс только в одном направлении – от дендрита, через тело клетки к аксону.

Нейроны контактируют друг с другом, формируя цепочки. Регулирует направление движения импульса не только поляризация самих нейронов, но и особая конструкция межнейронных контактов – синапсов.

Синапс образован пресинаптической и постсинаптической мембранами, разделенными узкой синаптической щелью. Межнейронные синапсы очень многочисленны и разнообразны. Чаще всего в организме встречаются нейрохимические синапсы. В зависимости от состава химических веществ (медиаторов), выделяющихся в синаптическую щель из синаптических пузырьков, они подразделяются на холинергические (медиатор – ацетилхолин), адренергические (адреналин, норадреналин), гистаминергические (гистамин) и т.д. Нейроны классифицируют по строению и по функции (рис. 24).

По строению различают следующие типы нейронов:
– униполярные, имеющие только один длинный отросток, являющийся аксоном;
– биполярные, имеющие два отростка, один из которых является аксоном, а другой – дендритом;
– мультиполярные, имеющие несколько отростков, из которых только один является аксоном;
– псевдоуниполярные, имеющие один длинный отросток, который вблизи тела клетки делится на два – центральный и периферический; центральный отросток, являющийся аксоном, направляется в центральную нервную систему; периферический, являющийся дендритом, заканчивается рецептором на периферии тела.

По функции различают следующие типы нейронов.

1.Чувствительные. Воспринимают раздражение от рецепторов и передают его в центральную нервную систему.Тела чувствительных нейронов вынесены за пределы центральной нервной системы и лежат в чувствительных узлах спинномозговых нервов, или ганглиях. Чувствительные нейроны по строению являются псевдоуниполярными. Центральный отросток направляется в спинной или головной мозг. Периферический отросток идет на периферию, где заканчивается рецептором. Рецептор представляет собой специфически устроенное чувствительное нервное окончание, которое способно трансформировать энергию внешнего воздействия (раздражения) в нервный импульс.

Различают следующие виды рецепторовв зависимости от локализации:
– экстерорецепторы,воспринимают внешние раздражения, располагаются в наружных покровах тела человека – в коже и слизистых;
– проприорецепторывоспринимают раздражения в аппарате движения – в мышцах, сухожилиях, связках и суставах;
– интерорецепторывоспринимают раздражения, идущие от внутренних органов и сосудов, – реакция на изменения химического состава, давления, температуры и пр.

2. Двигательные. Тела этих клеток лежат в спинном или головном мозге. Аксоны двигательных нейронов направляются к исполнительным органам – скелетным мышцам (соматическая нервная система) или к гладким мышцам сосудов и внутренних органов и к железам (вегетативная нервная система).

3. Вставочные. Они осуществляют передачу импульса от чувствительного нейрона к двигательному, замыкая рефлекторную дугу. Кроме того, они обеспечивают взаимосвязь нейронов соседних отделов спинного и головного мозга, вовлекая в ответную реакцию разные системы и органы организма. Особенностью вставочных нейронов в отличие от чувствительных и двигательных является то, что их отростки никогда не выходят за пределы центральной нервной системы.

Нервные волокна. Нервные волокна – отростки нервных клеток, покрытые специальными оболочками. Различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Безмиелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра – аксона и клеточной оболочки – нейролеммы. Миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра – аксона, нейролеммы и миелиновой оболочки (рис. 25).

Миелин вырабатывается глиальными клетками – олигодендроцитами и представляет собой сложный липопротеидный комплекс, содержащий холестерин, фосфолипиды и гликолипиды. Миелиновая оболочка формируется путем обертывания последовательными спиральными слоями отдельных участков аксона отростками олигоденроцитов. Между миелинизированными участками нервного волокна находятся узкие безмиелиновые участки – перехваты Ранвье, имеющие большое значение для передачи нервного импульса по волокну.

Механизм передачи нервного импульса по безмиелиновому волокну сводится к последовательной деполяризации мембраны аксона и передаче потенциала действия вдоль нервного волокна. В миелиновом нервном волокне деполяризация происходит только в области перехватов Ранвье, так как миелиновая оболочка выполняет роль изолятора. Поэтому по волокну протекает электрический ток, перескакивая от одного перехвата к другому, – сальтаторная передача импульса. Поскольку электрический ток движется гораздо быстрее, чем постепенная волна деполяризации, то скорость проведения импульса по миелиновому волокну выше, чем по безмиелиновому (примерно в 50 раз).

Органы, системы и аппараты органов. Орган – анатомически обособленная часть организма, имеющая характерную для нее форму и строение и выполняющая определенную функцию. Любой орган состоит из двух основных компонентов: паренхимы, построенной из специфической для него ткани, и стромы, обеспечивающей питание паренхимы и образующей внутренний остов органа.

В зависимости от специфики органа паренхима может быть образована эпителиальной тканью (в железах), мышечной тканью (в мышцах), костной тканью (в костях), нервной тканью (в нервных образованиях). Строма любого органа построена из соединительной ткани, характерной особенностью которой является наличие коллагеновых и эластических волокон. В строме органа проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы, обеспечивающие питание и регуляцию органов.

Система органов представляет совокупность органов, имеющих общее происхождение и выполняющих одинаковую функцию в организме. Например, костная, мышечная, нервная системы.

Аппарат органов – совокупность органов или систем органов, имеющих различное происхождение, но выполняющих одинаковую функцию в организме. К аппаратам органов можно отнести опорно-двигательный, мочеполовой и эндокринный.