Строение биологической мембраны.

Изучение морфобиохимической организации биологической мембраны началось еще в первой половине ХХ в. на обьектах, очень удобных для этой цели, - так называемых «тенях» эритроцитов.

По мере накопления данных в 1935 г. Даниели и Даусон предложили первую, так называемую «бутербродную» модель организации мембраны

Суть теории заключалась в том, что основу мембраны составляет двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофобными участками, а внешняя и внутренняя поверхности билипидного слоя, образованные гидрофильными участками молекул, покрыты сплошными слоями белка. Эта умозрительная модель получила морфологическое подтверждение в первых ультраструктурных исследованиях.

Однако в дальнейших цитофизиологических исследованиях было получено большое количество фактов, трудно обьяснимых с позиции этой модели. В частности, анализ проблемы трансмембранного транспорта показал, что мембрана, по-видимому, гораздо лабильнее и динамичнее, чем это следует из «бутербродной» модели, и весьма веским аргументом против трехслойной модели была термодинамическая неустойчивость такого рода системы . Ведь гидрофильные компоненты липидного слоя оказываются изолированными от водной фазы сплошным слоем гидрофильных белковых молекул. Такая система требует для поддержки своей структуры значительных затрат энергии.

В связи с этим стало распространяться представление о том, что при построении сложной белково-липидной системы мембран в живой природе должен быть использован более выгодный термодинамический принцип, а именно принцип гидрофобно-гидрофильных взаимодействий. Исходя из этого принципа, было предложено множество моделей биологической мембраны. Наиболее универсальной оказалась так называемая жидкостно-мозаическая модель, которой и пользуются в настоящее время.

Цитоплазма и ее структурные компоненты

Цитоплазма(cytoplasma) представляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из гиалоплазмы, мембранных и немембранных органелл и включений.

Гиалоплазма( от греч. hyaline - прозрачный) представляет собой сложную коллоидую систему состоящую из различных биополимеров (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды), которая способна переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гель и обратно.

ЁГиалоплазма состоит из воды, органических и неорганических соединений, растворенных в ней и цитоматрикса, представленного трабекулярной сеткой волокон белковой природы, толщиной 2-3 нм.

ЁФункция гиалоплазмы заключается в том, что эта среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом.

1. Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее, к митохондриям, ядру и вакуолям. Гиалоплазма составляет около 50% от всего объема цитоплазмы.

Органеллы и включения. Органеллы - постоянные и обязательные для всех клеток микроструктуры, обеспечивающие выполнение жизненно важных функций клеток.

В зависимости от размеров органеллы разделяются на:

1) микроскопические - видимые под световым микроскопом;

2) субмикроскопические - различимые при помощи электронного микроскопа.

По наличии мембраны в составе органелл различают:

1) мембранные;

2) немембранные.

В зависимости от назначения все органеллы делятся на:

Мембранные органеллы

Митохондрии

Митохондрии - микроскопические мембранные органеллы общего назначения.

ЁРазмеры - толщина 0,5мкм, длина от 1 до 10мкм.

ЁФорма - овальная, вытянутая, неправильная.

ЁСтроение - митохондрия ограничена двумя мембранами толщиной около 7нм:

1) Наружной гладкой митохондриальной мембраной (membrana mitochondrialis externa), которая отграничивает митохондрию от гиалоплазмы. Она имеет равные контуры, замкнута таким образом, что представляет мешок.

2) Внутренней митохондриальной мембраной (memrana mitochondrialis interna), которая образует выросты, складки (кристы) внутрь митохондрии и ограничивает внутреннее содержание митохондрии - матрикс. Внутренняя часть митохондрии заполнена электронно-плотным веществом, которое носит название матрикс.

Матрикс имеет тонкозернистое строение и содержит тонкие нити толщиной 2-3 нм и гранулы размером около 15-20 нм. Нити представляют собой молекулы ДНК, а мелкие гранулы - митохондриальные рибосомы.

ЁФункции митохондрий

1. Синтез и накопление энергии в виде АТФ, происходит в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АТФ. Эти реакции протекают при участии ферментов цикла трикарбоновых кислот, локализованных в матриксе. Мембраны крист имеют системы дальнейшего транспорта электронов и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования (фосфорилирование АДФ в АТФ).

2. Синтез белка. Митохондрии в своем матриксе имеют автономную систему синтеза белка. Это единственные органеллы, которые имеют молекулы собственной ДНК, свободной от гистоновых белков. В матриксе митохондрий также происходит образование рибосом, которые синтезируют ряд белков, некодируемых ядром и используемых для по строения собственных ферментных систем.

3. Регуляция водного обмена .

Лизосомы

Лизосомы (lisosomae) - субмикроскопические мембранные органеллы общего назначения.

ЁРазмеры - 0,2-0,4 мкм

ЁФорма - овальная, мелкая, шаровидная.

ЁСтроение - лизосомы имеют в своем составе протеолитические ферменты (известно более 60), которые способны расщеплять различные биополимеры. Ферменты располагаются замкнутом мембранном мешочке, который предупреждает их попадание в гиалоплазму.

Среди лизосом различают четыре типа:

1. Первичные лизосомы;

2. Вторичные (гетерофагосомы, фаголизосомы);

3. Аутофагосомы

4. Остаточные тельца.

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки размером 0,2-0,5 мкм, заполненные неструктурированным веществом, содержащим гидролитические ферменты в неактивном состоянии (маркерный - кислая фосфотаза).

Вторичные лизосомы (гетерофагосомы) или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, которые формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными вакуолями. Ферменты первичной лизосомы начинают контактировать с биополимерами, и расщепляют их до мономеров. Последние транспортируются через мембрану в гиалоплазму, где происходит их реутилизация, то есть включение в различные обменные процессы.

Аутофагосомы (аутолизосомы) – постоянно встречаются в клетках простейших, растений и животных. По совей морфологии их относят к вторичным лизосомам, но с тем различием, что в составе этих вакуолей встречаются фрагменты или даже целые цитоплазматические структуры, такие, как митохондрии, пластиды, рибосомы, гранулы гликогена.

Остаточные тельца (телолизосома, corpusculum residuale) - представляют собой окруженные биологической мембраной нерасщепленные остатки, содержат небольшое количество гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных тельцах происходит вторичная структуризация не переваренных липидов и последние образуют слоистые структуры. Там же наблюдается отложение пигментных веществ - пигмент старения, содержащий липофусцин.

ЁФункция - переваривание биогенных макромолекул, модификация продуктов синтезируемых клеткой с помощью гидролаз.

Пероксисомы

Пероксисомы (peroxysoma) - субмикроскопические мембранные органеллы общего назначения.

ЁРазмеры - 0,3-1,5мкм.

ЁФорма - овальная.

ЁСтроение - это тельца, ограниченные мембраной, содержащие гранулярный матрикс, в центре которого часто видны кристаллоподобные структуры, состоящие из фибрилл и трубок.

Образуются пероксисомы на расширенных сторонах цистерн эндоплазматической сети и характерны для клеток печени и почек. Матрикс пероксисомы заполнен ферментами окисления аминокислот, в результате чего образуется перекись водорода, а также обнаружен фермент каталаза, расщепляющий перекись.

ЁФункция - утилизируют химически активный атомарный кислород, расщепляют этиловый спирт, мочевую кислоту, регулируют обмен липидов.