Обонятельный анализатор

Орган обоняния лежит в обонятельной области слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250 – 500 мм². это верхняя носовая раковина и лежащая на том же уровне зона носовой перегородки, где слизистая оболочка покрыта обонятельным эпителием, лежащим на базальной мембране. Обонятельные рецепторные клетки расположены среди поддерживающих эпителиоцитов. Здесь же находятся базальные клетки, которые способны делиться. Поддерживающие (опорные) клетки лежат между обонятельными, разделяя их. Базальные клетки лежат глубже, на базальной мембране, они окружают пучки аксонов обонятельных (рецепторных) клеток. Еще глубже, под базальной мембраной располагаются трубчато-альвеолярные железы, протоки которых открываются на поверхности слизистой оболочки обонятельной области. Обонятельные рецепторные клетки имеют длинные центральные и короткие периферические отростки. Периферический отросток — дендрит — заканчивается утолщением — дендритической луковицей (обонятельная булава), на вершине которой располагается по 10—12 подвижных обонятельных ресничек, вступающих в контакт с пахучими веществами. Центральные отростки — аксоны проходят между поддерживающими клетками, собираются в обонятельные нити, которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку решетчатой кости и направляются к обонятельной луковице головного мозга. Молекулы пахучих веществ, растворенные в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторными белками ресничек, что вызывает в обонятельных рецепторных клетках нервный им пульс. Этот импульс по обонятельным нервам передается к обонятельным луковицам, где залегают вторые нейроны (рис. 148). Аксоны этих клеток образуют обонятельный тракт, оканчивающийся латеральной и медиальной полосками. Далее аксоны клеток подмозолистого поля, переднего продырявленного вещества и обонятельного треугольника проделывают сложный путь в составе свода, а также вокруг мозолистого тела и достигают сосцевидных тел и коркового конца обонятельного анализатора, расположенного в крючке и парагиплокампальной извилине. Обонятельные импульсы направляются также в гипоталамус, гиппокамп, миндалевидное тело, входящие в состав лимбической системы.

Орган обоняния имеет эктодермальное происхождение. В филогенезе он вначале формируется вблизи ротового отверстия, а затем отделяется от полости рта и перемещается в начальные отделы дыхательных путей.

У большинства позвоночных животных орган обоняния представлен особыми рецепторными клетками, которые располагаются в слизистой оболочке обонятельных ямок. У большинства рыб орган обоняния образован двумя обонятельными ямками. Последние в ходе эволюционного развития углубляются, превращаясь у двоякодышащих в парную носовую полость, которая отделена от полости рта нёбом. У амфибий орган обоняния окружен хрящевой капсулой, У наземных позвоночных животных полость носа выполняет две функции: обонятельную и дыхательную. Соответственно этому слизистая оболочка разделяется на две области. В слизистой оболочке появляются железы, возникают хрящевые (у рептилий), затем костные носовые раковины.