Синапсы и нервные сети

Нервные клетки способны устанавливать друг с другом контакты – синапсы (гр. synapsis - соединение, связь), которые служат для передачи нервного импульса от нейрона к нейрону или от нейрона к исполнительному органу. Термин «синапс» был введен английским нейрофизиологом Ч.Шеррингтоном. Исследуя рефлексы спинного мозга, он увидел, что возбуждение проводится от сенсорных клеток к двигательным и никогда наоборот. В связи с этим он предположил наличие между нейронами контактов, имеющих одностороннюю проводимость. В дальнейшем морфологические и физиологические исследования подтвердили эту гипотезу.

Синапс состоит (рис. 3) из пресинаптической части (отросток либо, реже, тело нейрона) и постсинаптической (отросток либо тело). Сигнал передается от пресинапса к постсинапсу. Между ними находится синаптическая щель шириной 0,02-0,05 мкм. Средний диаметр синапса в ЦНС 1-2 мкм.

В пресинаптическом окончании находятся везикулы (мембранные пузырьки) диаметром 0,01-0,06 мкм – сферические или уплощенные. Везикулы наполнены физиологически активными веществами – нейромедиаторами. Везикулы небольшого диаметра обычно содержат низкомолекулярные медиаторы (ацетилхолин, катехоламины, аминокислоты), медиаторы, обладающие большой молекулой (пептиды) заполняют крупные везикулы. Необходимо также отметить наличие в пресинапсе нескольких десятков митохондрий. Это связано с необходимостью большого количества энергии при передаче нервного импульса через синапс. Кроме того митохондрии служат резервуаром для ионов Са²⁺ и принимают участие в синтезе и утилизации некоторых медиаторов. Важнейший компонент постсинаптической мембраны – встроенные в него белковые молекулы – рецепторы, на которые воздействует медиатор, благодаря чему обеспечивается синаптическая передача.

Кроме синапсов в ЦНС, нервные клетки способны к образованию контактов с мышцами и внутренними органами. Нервно-мышечные синапсы – это синапсы между аксоном мотонейрона и волокном скелетной мышцы. Срабатывание такого контакта вызывает сокращение мышечного волокна. Синапсы с внутренними органами – это синапсы вегетативной нервной системы. Их образуют постганглионарные симпатические и парасимпатические волокна с клетками гладких мышц или желез. Срабатывание таких контактов вызывает изменение тонуса мышечных волокон в стенках внутренних органов либо секрецию.

Синапсы, использующие для передачи сигнала с клетки на клетку медиатор, называются химическими. Кроме них существуют контакты, где электрические сигналы прямо переходят с пресинаптической мембраны на постсинаптическую – электрические синапсы. Ширина синаптической щели в этом случае составляет всего 0,002-0,004 мкм. Такие синапсы имеют двустороннюю проводимость, причем сигнал переходит с клетки на клетку практически без временной задержки.

Синапсы могут образовываться между любыми частями нервной клетки. По этому принципу выделяют девять видов синапсов – аксо-дендритные (А-Д), аксо-соматические (А-С), аксо-аксонные (А-А), дендро-дендритические (Д-Д), дендро-соматические (Д-Д), дендро-аксонные (Д-А), сома-соматические (С-С), сома-аксонные (С-А) и сома-дендритические (С-Д). Наиболее распространены первые два типа синапсов.

На теле и отростках одного нейрона может быть несколько тысяч синапсов. Обычно они собраны в группы и в наименее сложном случае просто находятся рядом, например, на соме или на аксоне. Но возможны и другие варианты. С их учетом все синапсы делятся на простые и сложные. Синапс относится к простым, если он имеет один пре- и один постсинапс. У сложных синапсов с одним пресинаптическим окончанием могут граничить два и больше постсинапса и наоборот – несколько пресинаптических окончаний образуют синапс на одной постсинаптической мембране (рис. 4).

Чем более детально изучается тонкое строение связей между нейронами, тем больше находят сложных синапсов различного типа. Вероятно, основа организации контактов в ЦНС именно они, а не простые синапсы.

Отдельные нейроны, соединяясь синаптическими контактами, образуют нервные сети (рис. 5), состоящие из трех основных элементов – входных волокон, релейных клеток (более крупные клетки Гольджи I), дающих эфферентные выходы из сети к другим структурам мозга, и нейронов конкретной области мозга или интернейронов (относительно мелкие клетки Гольджи II), которые модулируют активность близлежащих нервных клеток. Каждый синапс может быть образован любыми двумя из этих элементов или всеми тремя.

При этом формируются локальные нейронные контуры, способные осуществлять передачу сигналов по сложным траекториям, циклам, соединять и разделять потоки сигналов. Иными словами, такие сети образуют "типовые" служащие для обработки информации нейронные модули, которые могут многократно повторяться в некоторой мозговой структуре и функционируют как единое целое.