Направление селекции и сортовой идеал

Основное направление селекции — зимостойкость, урожайность и качество плодов. От возможности повышения зимостойкости ореха грецкого зависит его продвижение в более суровые условия за пределы видового ареала. При селекции на урожайность ставится цель ее повышения за счет увеличения числа плодов и их величи­ны. При селекции на качество плодов добиваются увеличения раз­мера плодов, уменьшения толщины скорлупы, увеличения содер­жания ядра, жира, уменьшения внутренних перегородок, облегче­ния вылущивания ядра и т.п. Кроме того, ценится древесина ореха, и при селекции на этот признак важна продуктивность, прямизна стволов, качество древесины. Отдельное место в селекции ореха за­нимают каповые формы.

Для ореха, растения однодомного, свойственна дихогамия, т.е. разновременное созревание в цветках тычинок и пестиков, что пре­пятствует самоопылению. Имеются протерандричные формы, у которых раньше созревают тычинки, и протогиничные — с более ранним созреванием пестиков. При селекции опылителей для оп­ределенных высокоценных сортов важно учитывать и этот признак. Сортовой идеал ореха грецкого предполагает максимально возмож­ное сочетание вышеперечисленных ценных свойств.

Исходный материал

Виды. В роде Juglans L. насчитывают 20 видов в умеренно теп­лой, субтропической и тропической областях Северного полуша­рия (Н.Б. Гроздова и др., 1986). Среди них можно отметить виды, представляющие интерес для селекционных работ.

Орех айлантолистный (орех Зибольда) — /. ailanthifolia Carr. (J.
sieboldiana Maxim.). Дерево высотой до 15 м с шаровидной кроной.
Растет на островах Сахалин и Кунашир. Вне России — в Японии.
Вполне зимостоек. Плод (перикарпий) округлой или яйцевидной
формы, нерастрескивающийся, длиной до 5 см, поверхность воло­систая, клейкая, в свисающих кистях бывает до 20 плодов. Эндокарпий (орех) длиной до 4 см, яйцевидный с острой вершиной и
округлым основанием, слабоморщинистый, почти гладкий, с дву­мя сильно выступающими швами (как у эндокарпия ореха грецкого). Скорлупа толстая, изнутри крупнолакунистая. Ядро семени
небольшое, до 30% массы эндокарпия, жирность до 63%, хорошего
вкуса. Древесина высокого качества, используется в мебельной промышленности. ,

Орех серый — J. cinerea L. Дерево высотой до 30 м и диаметром ствола до 1 м с шатровидной на вершине кроной. Естественно распространен в восточных (приантлантических) штатах США, захо­дит на территорию Канады. Плоды (2-5 штук в кисти), продолго­вато-яйцевидные, заостренные, длиной 6-10 см, шириной 3 см,густо железисто-опушенные. Орех (эндокарпий) продолговатый, с остроклиновидными вершиной и основанием, темно-бурый, ост­роморщинистый, длиной до 5 см, толщиной 2,5 см с восемью реб­рами, из которых четыре выступающие; скорлупа толстая, ядро мел­кое, но сладкое и маслянистое, жирность 57-62%. Масса эндокар-пия — 13,4 г, выход ядра — 17,8%. Древесина не очень крепкая, ис­пользуется для изготовления тары.

Орех сердцевидный — 3. cordiformis Max. Дерево высотой до 15 м с шатровидной рыхлой кроной. Произрастает в Японии. Растет быс­тро, довольно зимостоек. Плоды в кистях по 7-12 штук, перикар­пий длиной до 5 см и шириной 4 см. Эндокарпий длиной до 4 см и шириной 3 см, сердцевидной формы с вытянутой в острие верши­ной, с гладкой тонкой скорлупой и двумя слабовыделяющимися швами. Масса эндокарпия 4-5 г, выход ядра до 30% массы эндокар-пия, жирность 64-67%. Представляет интерес для гибридизации.

Орех маньчжурский — J. mandshurica Max. Крупное дерево, вы­сотой 23-25 м и диаметром ствола 60-80 см с шатровидной, ажур­ной, состоящей из редких мощных ветвей кроной. Распространен в Хабаровском и Приморском краях, вне России — в Корее и Север­ном Китае. Один из самых морозостойких видов ореха, светолю­бив. Плоды изменчивы по форме от яйцевидных до овальных и про­долговатых. Перикарпий длиной 4-6 см и толщиной 2-4 см, клей­кий, железисто-опушенный, нераскрывающийся. Эндокарпий за­остренный, темнобурый, длиной до 5 см и толщиной 2-3 см с восе­мью продольными швами и гладкобороздчатой поверхностью между ними. Скорлупа очень толстая и твердая с многочисленными лаку­нами внутри. Ядро семени маслянистое, 15-19% массы эндокар­пия, жирность до 70%, по вкусу не отличается от ореха грецкого, извлекается с трудом. Древесина высоких технических свойств, ис­пользуется в мебельном производстве.

Орех черный — J. nigra L. Дерево высотой 30-40 м (редко до 50 м) и диаметром ствола 1,5-2,0 м с высоко поднятой и на вершине шат­ровидной кроной. Североамериканский вид. Довольно зимостоек. Плоды — крупные шаровидные ложные костянки диаметром 4-6 см. Орех шаровидный, диаметром 3-4 см, с толстой глубокомор­щинистой скорлупой. Ядро небольшое, маслянистое, сладкое, че­тырехдольное у основания. Выход ядра — 14-26%, жирность — 57%, содержание белков — 30%, углеводов — 5,8%. Используется в кон­дитерской промышленности. Древесина твердая, с красивой тек­стурой, идет на отделочную фанеру.

Орех грецкий — f. regia L. Мощное дерево высотой 30-35 м и ди­аметром ствола до 1,5-2 м с огромной шатровидной кроной. Растетв горах Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Копетдага. Вне бывшего СССР обитает на юге Балканского полуострова, в Иране, Афганистане, Гималаях, Китае, на Корейском полуострове. Довольно быстрора­стущий. Эндокарпий очень изменчив по форме, размерам, толщи­не скорлупы и ее поверхности, цвету и т.п. Встречаются орехи разме­ром не более вишни, а самые крупные «бомбы» имеют длину 5-6 см. Ядро содержит 65% масла, 17% белка, 16% углеводов. В 1 кг от 60 до 150 штук орехов, очищенных от кожуры. Древесина используется в мебельном производстве.

Орех обманчивый — J.fallax Dode. Сходен с орехом грецким. Орех большей частью шаровидный, буроватый, с толстой крепкой скор­лупой и небольшим ядром. Растет в Средней Азии, в Иране, Афга­нистане, Тибете, Индии.

Кроме описанных, С.К. Черепанов (1973) для нашей страны ука­зывает f. biflorens Tujcz., f. pistaciformis Tujcz., J. pterocarpa Michx. /. racemiformis Tujcz., f. sachalinensis Komatsu. Ф.Л. Щепотьев и др. (1985) обращают внимание также на два интродуцированных из Северной Америки вида;f. rupestris Engelm. — орех скальный (до­вольно морозостоек, декоративен, содержание жира в ядре до 64%) и f. hindsii W. Jepson — орех Гиндса (малозимостойкий, но декора­тивный вид).

Все виды ореха имеют 2n = 32 хромосомы. У них значительное внутривидовое разнообразие. Отмечено варьирование формы и раз­меров плода, поверхности и толщины скорлупы, внутреннего слоя эндокарпия, формы, основания и вершины ореха, формы и разме­ра листовой пластинки и листочков, массы ореха, содержания ядра и жира и т.п.

Еще в 1883 г. Декандоль (по А.А. Рихтеру, А.А. Ядрову, 1985) выделил в пределах ореха грецкого две разновидности: Juglans regia L. var. vera DC — настоящая, или благородная, и Juglans regia L. var. dura hort DC — дикая твердоскорлупая. А. Доде обратил внимание на различия в строении плодов по степени одревеснения внутрен­него слоя эндокарпия и перегородки. М.Г. Попов в 1929 г. в Сред­ней Азии описал в пределах f. regia L. два подвида: ssp.fallax (Dode) М. Pop. и ssp. turcmenorum M. Pop.

Формы. Внастоящее время в литературе описано более 40 форм, выделенных по различным морфологическим признакам. Они объе­диняются по группам, имеющим общие признаки. С.С. Печникова (1940, по А.А. Рихтеру, АА. Ядрову, 1985) предложила выделить пять форм дико растущего ореха грецкого, различающихся между собой строением внутреннего слоя эндокарпа: f. typica, f. lignosa, f. plicata, f. lacunosa, f. macrolacunosa.

/. regiaf. typica — пленчатый внутренний слой эндокарпия и плен­чатые перегородки. Семя (ядро) размещено свободно внутри обо­лочки, извлекается из нее целиком или двумя ненарушенными по­ловинками.

/. regia L. / lignosa — одревесневший внутренний слой эндокар­пия, при этом перегородки могут быть одревесневшими полностью или частично. При частичном одревеснений перегородок ядро из­влекается сравнительно легко, но, как правило, нарушенными по­ловинками. Сплошное одревеснение перегородок затрудняет выде­ление ядра из скорлупы.

/. regia L. / plicata — внутренний слой эндокарпия деревянис­тый, сильно извилистый, перегородки деревянистые. В извилинах эндокарпия есть пустоты (лакуны). Извлечение ядра затруднено.

/. regia L. / lacunosa — внутренний слой эндокарпия деревянис­тый, местами отслаивающийся от наружного, образует лакуны, про­светы, которые в отличие от петель / plicata, окруженных со всех сторон внутренним слоем эндокарпия, ограничены наружным эн-докарпием и отслоившимся внутренним слоем. Перегородки все­гда деревянистые, ядро извлекается с большим трудом.

/. Regia L. f. macrolacunosa в отличие от/ lacunosa имеет очень круп­ные лакуны, способствующие почти полному обособлению сильно одревесневшего внутреннего слоя эндокарпия от наружного. Ядро выделяется также с большим, трудом.

А.А. Ядров (А.А. Рихтер, А.А. Ядров, 1983) предлагает последние две формы объединить из-за их близости. Он же отмечает, что дру­гими исследователями выделено ряд форм по плодам. Так, G. Hegi выделил /. regiaf. elongata, которая отличается узко продолговаты­ми очертаниями ореха: длина более 6,5 см при диаметре в наиболее широком месте 2,5 см;/ maxima — с наиболее крупными плодами.

В тридцатые годы А.В. Гурский в условиях юго-западной Турк­мении (Копетдаг) описал четыре формы, различающиеся формой плода-ореха.

Л.А. Смолянинова выделила дополнительно четыре формы оре­ха грецкого, различающиеся эндокарпием. Кроме того, она указала 13 форм (описанных разными авторами), различающихся формой листа и прочностью скорлупы. Наибольший интерес среди произ­растающих в естественных условиях форм, описанных Л.А. Смоля -ниновой, представляет /. regia / fertilis Petz. et Kirch — кустарник с густым ветвлением, отличается ранним цветением и ранним созрева­нием орехов. Плоды мелкие, с довольно тонкой скорлупой, собраны в плотную гроздь. Эта форма представляет интерес для использования в качестве исходной при проведении селекционных работ по выведению слаборослых и рано созревающих сортов ореха грецкого. При се­лекции необходимо учитывать и использовать генотипическое разно­образие разных видов ореха.

Методы селекции

В селекции ореха используются в основном два метода: отбор и гибридизация.

Отбор. При отборе в естественных лесах и искусственных насаж­дениях орехов грецкого, черного, серого, маньчжурского и других выделяют крупноплодные формы с легко раскалывающимся пло­дами, с крупным ядром, свободно вынимающимся из костянки, и т.п. Этот метод селекции широко используется в районах естествен­ного произрастания орехов (А.В. Альбенский, 1959; В.Г. Картелев, 1981; Ф.Л. Щепотьев и др.,1985).

Одной из задач селекции вне ареала ореха грецкого является по­вышение его зимостойкости. М.М. Вересин и М.К. Улюкина (1967), изучая зимостойкость ореха в Воронежской области, отметили, что по этому показателю между деревьями одного и того же происхож­дения имеются значительные различия. Однако путем отбора более зимостойких экземпляров нельзя быстро получить устойчивые фор­мы ореха для культуры. Причина этого, с одной стороны, в том, что и относительно лучшие по зимостойкости деревья по существу яв­ляются мало зимостойкими и непригодны для промышленных са­довых насаждений. С другой стороны, сравнение состояний поко­лений F_l и F₂ орехов, интродуцированных из Украины, показало, что повышения зимостойкости во втором поколении практически не происходит. В этих же опытах отражено, что ни ступенчатая ак­климатизация, ни прививка сеянцев ореха грецкого на орех маньч­журский не привели к повышению его зимостойкости.

И.Г. Команич (1989) указывает на необходимость использова­ния принципа сплошного учета насаждений ореха, что, по его мне­нию, позволяет раскрыть спектр изменчивости морфологических признаков и биологических свойств популяции в целом. В то же время при этом возможно выделить перспективные формы по ком­плексу хозяйственно ценных признаков и биологических свойств и формы с наивысшим показателем по одному-двум признакам, представляющие интерес для синтетической селекции.

Гибридизация. Большинство форм ореха выведено отбором, од­нако метод отбора имеет ограничения. Более эффективной оказа­лась гибридизация. При этом методе важен подбор пар и опылите­лей. Так как скрещивания ореха на срезанных ветвях практически невозможны, то в северных районах обычно в качестве материнских растений выбирают более морозоустойчивые виды — маньч­журский, серый, иногда черный и другие, а в южных районах также орех грецкий.

Ф.Л. Щепотьев (по А.В. Алъбенскому, 1959) рекомендует следу­ющие варианты скрещивания видов ореха: грецкий х черный, чер­ный х грецкий (для достижения гетерозиса роста, ежегодного плодо­ношения, повышения декоративности, зимостойкости); грецкий х серый, грецкий х маньчжурский (повышение зимостойкости, убыст­рение роста, достижение кистевого расположения плодов); грецкий х Зибольда, грецкий х сердцевидный (повышение зимостойкости, уро­жайности, декоративности).

В опытах показано, что опыление цветков на старых деревьях дает 3,7% удачных скрещиваний, а на молодых деревьях — до 8,3%, поэтому в качестве материнских надо брать деревья до 20-25-лет-ного возраста. Пыльцу рекомендуется собирать с относительно ста­рых деревьев (А.В. Альбенский, 1959). Предполагается, что при этом число удачных скрещиваний повысится, и у гибридов сильнее бу­дет сказываться влияние опылителя. Однако необходимо отметить, что у очень старых деревьев репродуктивная способность пыльцы ухудшается. В мейозе увеличивается число всевозможных наруше­ний. Этот факт необходимо учитывать при выборе опылителей.

Для определения жизнеспособности пыльцы ее проращивают на 0,5-0,6-нормальном растворе глюкозы, на 1%-ном растворе агар-агара с добавлением 0,001% борной кислоты, или на 1%-ном ра­створе агар-агара. Исследования М.К. Улюкиной показали, что опы­ты по проращиванию пыльцы ореха на средах с добавлением раз­личных биологически активных веществ (борной кислоты, витамина В, этилкротилового эфира и этиленгликоля) в целом дают низкие результаты. Пыльца лучше прорастает на растворе, подогретом до 60°С. Можно также подержать ее 1 ч в воздушной среде 100%-ной влажности, а затем поместить в висячую каплю. Пыльца начинает прорастать через полчаса после посева, и в первые 2 ч прорастает до 30% нормальной пыльцы.

Для гибридизации важно знать время созревания мужских и жен­ских цветков. По А.С. Яблокову (А.В. Альбенский, 1959), в услови­ях Москвы цветут одновременно орех маньчжурский и серый, по­зднее их на 10-12 дней цветут орех Зибольда и сердцевидный. В условиях Воронежской области М.К. Улюкиной установлено, что продолжительность цветения женских соцветий составляет в сред­нем 13 дней (от 7 до 18 дней). У форм с протерандричным типом цветения период цветения на 3-4 дня короче. При фенонаблюде-ниях отмечают появление рылец у женских цветков. Как только они обозначились, необходимо провести их изоляцию. Созревание ры­лец определяется по наличию на них железистых волосков, видных невооруженным глазом.

Пыльцу собирают общепринятым способом (когда пыльники в сережках начинают сереть). Жизнеспособность пыльцы при хране­нии в холодильнике сохраняется до 40 дней. Пыльцу наносят очень мягкой кисточкой. Через 1-2 дня опыление повторяют. Изоляторы снимают через 10-15 дней после опыления. Лучшие результаты скрещиваемости отмечены в вариантах, где в качестве материнской формы использовались деревья протогиничного типа цветения, а в качестве опылителей — протерандричные.

На Украине для получения высококачественных и зимостойких форм ореха применяли насыщающие скрещивания (П.П. Бадалов, 1983). Среди второго поколения гибридов, выведенных за счет насы­щающих скрещиваний с орехом грецким, отобраны урожайные тон-коскорлупые формы (черный х грецкий) х грецкий. У лучших из них при средней массе ореха 4,4-5 г выход ядра составляет 42-43,9%. Вы­делена сравнительно крупноплодная форма гибрида (маньчжурский х грецкий) х грецкий. Средние размеры эндокарпия у нее были 4,1 х 2,8 х 3 см; довольно тонкая скорлупа — до 2,5 мм, средняя масса — 11,2 г.

Перспективны для селекции ореха грецкого также методы полу­чения полиплоидных форм, апомиктических особей, а также ис­кусственных мутаций.