Климатические (физиологические) расы.

Для лиственницы Сука­чева климатические расы были установлены в результате испытания потомства отдельных ее популяций в географических культу­рах, созданных в разное время в Московской, Воронежской, Сумс­кой, Ленинградской, Брянской, Свердловской областях, Башкирии и Удмуртии. Эти же опыты явились основой для разработки лесо-семенного районирования лиственницы Сукачева (см. рис. 2.5). Особенно ценный ее генофонд сосредоточен в зоне смешанных и южно-таежных лесов Европейской части России, а также на сред­нем Урале. Его использование дает высокий эффект и в лесостеп­ных районах Западной Сибири, Северного Казахстана и Европейс­кой части России. В более тепло- и влагообеспеченных районах ли­ственница Сукачева уступает в продуктивности лиственницам ев­ропейской и польской.

Формовое разнообразие. Для популяций лиственницы Сукачева типично абсолютное преобладание зелено-шишечных форм по все­му ареалу вида. Красно-шишечные и переходные по окраске незре­лых женских шишек деревья представлены в популяциях, как пра­вило, единично. По окраске макростробилов в период цветения выделены следующие формы: бледно-зеленая, беловатая, розовая и фиолетово-карминовая. По всему ареалу вида встречаются две формы, хорошо выделяющиеся характером семенных чешуй у ши­шек (Н.В. Дылис, 1947). Одна из них имеет чешуи округлые или почковидные, на верхушке закругленные. Другая — с чешуями ши­рокояйцевидными, на верхушке тупо-треугольными. Между этими формами во всех популяциях имеется ряд переходов. На Среднем и Южном Урале, а также в Удмуртии очень редко в популяциях встре­чается отогнуто-чешуйчатая мелкошишечная форма, сходная с фор­мой шишек лиственницы японской. В культурах лиственницы Су­качева выявлена крупно шишечная форма. В насаждениях имеют­ся формы с низким (3%) и высоким (до 17%) выходом семян из шишек. По времени созревания и вылета семян выделяются скоро-и позднеспелые формы. По степени проявления полового димор­физма во всех популяциях представлены особи трех типов: обоепо­лые, мужские (макростробилы слабо представлены) и женские (с преимущественным развитием макростробилов).

По характеру роста, форме кроны, окраске, форме и срокам опада хвои у лиственницы Сукачева выделены следующие формы: с узко­пирамидальной или колонновидной кроной; с повислыми («плаку­чими») ветвями; с плотной мелковетвистой кроной; с отклоняющейся вершиной, часто неотделимой от верхних горизонтальных боковых сучьев; сильнорослые; елевидные; с сизоватой хвоей; с очень длин­ными иглами; тонко ветвистые; грубо суковатые; мало- и сильноза-комелистые; с ранним и поздним опадением хвои осенью.

По форме корки на Урале выделены деревья с мелко- и крупно­бороздчатой корой. Однако между ними имеются переходные типы. В.Н. Никончук выделяет четыре формы, не имеющие промежуточ­ных типов: жесткокорая, толстокорая, плитчатокорая и глубоко бороздчатая. В связи с отсутствием четко обозначенных границ меж­ду многочисленными формами, по структуре корки у лиственницы он считает целесообразным использовать классификацию типов ее изменчивости. Все различия по коре сводятся к следующим двум основным группам типов ее строения: 1) гребенчатая кора (широко гребенчатый и узко гребенчатый типы, толстокорая, грубокорая, глубоко бороздчатая и плитчатокорая формы); 2) чешуйчатая кора (широко чешуйчатый тип с ольховидным, толстокорым сосновид-но-пластинчатым подтипами и узко чешуйчатый тип).

Исследованиями на Среднем и Южном Урале установлено, что по продуктивности, быстроте роста, физико-механическим свой­ствам древесины и качеству семян более высокие показатели свой­ственны деревьям мелкобороздчатой формы. Однако в культурах, созданных в центральной лесостепи, более высокие показатели ро­ста, качества ствола и энтомоустойчивости имели крупнобороздча­тая, малиновокорая, рыхлокорая, а также зелено-шишечная формы. В.Н. Никончук указывает на следующий комплекс морфологичес­ких признаков, присущих деревьям лиственницы Сукачева (в куль­турах Смоленской области), характеризующихся повышенной бы­стротой роста и хорошим качеством ствола: плотная (густая) рас­кидистая крона из толстых сучьев, направленных горизонтально и слегка вверх, и мощный закомелистый ствол, покрытый толстой плотной (грубой) коркой. Окраска последней на разрубе малино­вая или красно-бурая.

Количественные показатели внутривидового разнообразия ли­ственницы Сукачева для Южного Урала детально изучены В.П. Путенихиным (1993, 2000). Им, в частности показано, что лиственни­ца Сукачева на территории Южного Урала дифференцирована на четыре фенотипически различающиеся местные популяции: цент­ральную южно-уральскую, высокогорную южно-уральскую, марги­нальную уральскую, башкирскую предуральскую. Популяционная дифференциация вида проявляется также и в генетической дивер­генции популяций. Местные популяции лиственницы Сукачева раз­личаются по уровню фенотипической и генотипической изменчиво­сти: наибольшим внутрипопуляционным разнообразием характери­зуется высокогорная популяция, наименьшим — предуральская.

Лиственница польская — Larix polonica Racib. В пределах СНГ естественные популяции этого вида представлены лишь несколькими небольшими участками в Украинских Карпатах. Все они рас­положены в верхнем горном поясе, характеризующемся умеренно холодным климатом. Ареал лиственницы польской относится к фрагментарному (дизъюнктивному) типу. Резкое его сокращение связано с деятельностью человека. Несмотря на крайне ограничен­ные площади лесов с наличием лиственницы польской, последняя давно уже широко представлена в культурах Западной Украины, Калининградской области и Литвы. Большинство искусственных насаждений лиственницы польской характеризуются исключитель­но высокой продуктивностью и являются ценным объектом для ее селекции. Однако генетико-селекционные работы с этой породой широко развернуты лишь в Литве и Калининградской области. Во всех случаях важно идентифицировать ее насаждения.

Лиственница польская представлена двумя географическими (климатическими) расами, различающимися комплексом морфо­логических признаков и условиями произрастания: типичная (var. tipica Sz.), и горная (var. pienina Sz.), произрастающая в Карпатах, Татрах и Пьенине. От европейской и сибирской лиственниц она отличается значительно меньшим размером микро- и макростро­билов. В то же время преобладание зелено-шишечной формы и стро­ение семенных чешуй свидетельствует об определенной генетичес­кой связи лиственницы польской (особенно ее типичной расы) с лиственницей Сукачева. Не исключено, что на юго-восточной гра­нице своего распространения она (ее горная раса) гибридизирует с лиственницей европейской.

Лиственница европейская— Larix decidua Mill. В СНГ произрас­тает в Карпатах. В искусственных насаждениях в западных и ряде центральных областей европейской части России она, как и листвен­ница польская, часто превышает по продуктивности культуры ли­ственницы Сукачева и сибирской (иногда уступая им в качестве дре­весины). В условиях континентального климата она уступает по про­дуктивности лиственнице сибирской из-за периодического подмер­зания побегов. Поскольку лиственница европейская произрастает, главным образом, в разных горных поясах Альп и Татр, то ее популя­ции очень неравноценны. На рост и устойчивость потомства листвен­ницы европейской прежде всего оказывает влияние положение ма­теринских насаждений над уровнем моря, а также дифференциация ее генофонда по отдельным географическим провинциям, суще­ственно различающимся по истории и перспективам интродукции.

Лиственница сибирская — Larix sibirica Ldb. Большая часть вида произрастает в области с низкой влажностью воздуха в континен­тальных горных районах Южной Сибири. Лиственница сибирская занимает более холодные местообитания по сравнению с листвен­ницей Сукачева. В то же время по холодостойкости она значитель­но уступает лиственнице даурской. Граница последней совпадает с юго-западным пределом сплошного распространения длительно мерзлотных грунтов. В зоне стыка ареалов лиственниц сибирской и даурской сосредоточены гибридогенные популяции этих двух ви­дов, именуемые как лиственница Чекановского. В результате изу­чения гербарных сборов В. Шафер выделил алтайскую форму си­бирской лиственницы. В дальнейшем В.Н. Сукачев и Н.В. Дылис дифференцировали лиственницу сибирскую на алтайскую, верхне­енисейскую (саянскую), верхнеленскую, прибайкальскую и субар­ктическую географические расы. В разное время эти расы рассмат­ривались как разновидности, климатические (географические) экотипы или подвиды.

Значительный полиморфизм лиственницы сибирской был под­твержден более детальным изучением ее генофонда в природных популяциях и в географических культурах. Особое внимание лесо­водов привлекла резко выраженная неравноценность популяций лиственницы сибирской из разных высотных поясов гор Южной Сибири. Детальное изучение изменчивости лиственницы сибирс­кой в природных популяциях и географических культурах, заложен­ных в разных лесорастительных зонах Сибири, позволит уточнить ее внутривидовую дифференциацию и более эффективно исполь­зовать генофонд.

Алтайская раса характеризуется сравнительно слабым полимор­физмом (при абсолютном преобладании зелено-шишечных форм с эластичными заостренными и овальными семенными чешуями). Енисейская раса является наиболее крупной и гетерогенной. По­пуляции Восточного Саяна, Хентея, Приангарья более однородны; они отличаются абсолютным преобладанием красно-шишечных форм с жесткими широкоовальными семенными чешуями. В вос­точных отрогах Хентея эта раса скрещивается с лиственницей даур­ской. Субарктическая раса представлена популяциями лесотундры и северотаежной подзоны: от бассейна Надыма на западе до бассей­на Норилки (включительно) на востоке. В низовьях Оби ярко выра­жена зона интрогрессивной гибридизации лиственницы сибирской и лиственницы Сукачева. Последняя произрастает в менее холодных местообитаниях, чем лиственница сибирская. Байкальская и ленская расы в северо-восточной части их ареала испытывают давление лиственницы даурской, а в юго-западной — енисейской расы.

Указанное деление лиственницы сибирской на расы отражает историю распространения вида в послеледниковое время из ряда рефугиумов. В процессе миграциии, мутаций, скрещивания и от­бора устойчивых генотипов происходила дальнейшая дифференци­ация рас в связи с широтной зональностью и высотной пояснос­тью. Наиболее ценный генофонд лиственницы сибирской сосредо­точен в области ее наибольшего распространения: в равнинных, предгорных и низкогорных популяциях Южной Сибири. Культу­ры, созданные из семян этих популяций в лесостепных, подтаеж­ных и южно-таежных районах Сибири, характеризуются самыми высокими показателями роста и устойчивости. Очень низкую про­дуктивность имеют здесь потомства из северо-таежных и высоко­горных популяций.

Адаптация лиственницы к условиям Крайнего Севера — след­ствие длительной эволюции, характеризующейся качественным изменением генотипического состава северных популяций. Наиме­нее адаптированы к экстремальным условиям Севера репродуктив­ные системы лиственницы. Очень редкая повторяемость урожай­ных лет, плохой пыльцевой режим, неблагоприятные условия для цветения, оплодотворения и созревания семян обусловливают их недостаток или даже полную стерильность, что является одной из основных причин пониженной конкурентоспособности многих видов древесных пород в северной части ареала. Горные популяции лиственницы сибирской (свыше 900 м над уровнем моря) должны удовлетворять потребность в семенах лишь соответствующих по природному районированию высотных поясов. Нарушение этих требований ведет к резкому снижению продуктивности и устойчи­вости искусственных насаждений.

В популяциях лиственницы сибирской встречаются те же фор­мы, что и у лиственницы Сукачева. Однако отдельные регионы в пределах ее ареала существенно различаются по их представитель­ству. Определенные сдвиги в генотипическом составе происходят в связи с изменением широтной зональности и высотной поясности. Повышение в популяциях частоты толстокорой формы отмечается с усилением континентальности климата. Представительство от­дельных форм в разных частях ареала позволяет выявить как их адап­тивное значение, так и пути распространения лиственницы в пос­леледниковый период. Однако селекционное значение отдельных форм лиственницы сибирской изучено еще очень слабо: имеющие­ся их оценки (в частности, зелено и красно-шишечных форм) до­вольно противоречивы.

Лиственница даурская— Larix gmelinii Rupr. Вид занимает боль­шую часть Среднесибирского плоскогорья, Восточного Забайкалья, северного Китая и восточной части МНР, характеризующихся резко континентальным климатом и распространением длительно или вечно мерзлотных грунтов. На юго-западной границе лиственница даурская гибридизирует с лиственницей сибирской. На северо-во­сточной — с лиственницей Каяндера, и на юго-восточной — с дальне­восточными видами (главным образом, с лиственницей курильской). Четко отличается от лиственницы Каяндера более закругленной фор­мой и меньшим углом отклонения семенных чешуи от оси шишек, овальной формой и более плотной консистенцией последних.

Для популяции вида характерна как географическая, так и ин­дивидуальная изменчивость. В популяциях лиственницы даурской встречаются мелко- и крупношишечные формы, зелено- и красно-шишечные, а также промежуточные по окраске шишек формы, ку­старниковые и стелющиеся и др. В юго-западной части ареала ли­ственницы даурской наблюдается преобладание зелено-шишечной формы. Однако их представительство резко снижается в централь­ных и особенно в северных районах Якутии.

При интродукции из низкогорных популяций юго-восточной части ареала вида в регионы с более умеренным климатом листвен­ница даурская характеризуется очень высокими показателями рос­та в первые 15-25 лет. Однако в дальнейшем она оказывается слабо устойчивой или сильно замедляет темп роста. Поэтому для интро­дукции и гибридизации необходим отбор устойчивых и быстрорас­тущих форм в зоне оптимума вида. Северные популяции листвен­ницы даурской (как и лиственницы сибирской) совершенно неус­тойчивы при их интродукции в западные или южные районы. В це­лом климатипы вида еще не изучены.

Лиственница Каяндера — Larix kajanderi Мауг. Большинство бо­таников не признают видовой статус лиственницы Каяндера. В ча­стности, В.Л. Комаров (1934) считал ее северной, более континен­тальной расой лиственницы даурской.

У лиственницы Каяндера выделен ряд форм по типу кроны, ок­раске, размеру и типу шишек и семенных чешуи. Географическая и внутрипопуляционная изменчивость вида изучены слабо. Испыта­ния потомства отдельных популяций лиственницы Каяндера за пре­делами ее ареала свидетельствует о неперспективности интродукции вида: в районах с менее континентальным климатом его культуры характеризуются очень низкой устойчивостью и плохим ростом.

Лиственница курильская— Larix kurilensis Мауг. У данного вида имеются расы: северная, выделенная Н.В. Дылисом, южная, остро­вная раса, которая распространена на южных Курильских островах (Шикотан и Итуруп) и большей части острова Сахалин. Листвен­ница курильская — типично приморская форма. Помимо двух географических рас у нее выделено несколько форм по типу шишек. Вид широко испытан в культуре лишь в Прибалтике, где показал хороший рост. Особенно высокие показатели роста отмечены у гиб­ридов лиственницы курильской с лиственницей европейской в Санкт-Петербурге. Однако здесь они оказались слабо устойчивы­ми к морозам. Аналогичный гибрид в условиях ФРГ (Бавария) имел в возрасте 17 лет высоту 15 м. Эти эксперименты свидетельствуют, что в более тепло- и влагообеспеченных районах СНГ лиственница курильская может использоваться при селекции быстрорастущих форм лиственницы.

Лиственница ольгинская — Larix olgensis Henry. Вид имеет край­не ограниченный ареал — area solitaria (т.е. сводится к одному очень ограниченному географическому пункту), занимая прибрежную полосу от бухты Валентина до залива Владимира. Она теплолюби­вая, сильно поражается вредителями и болезнями. Генофонд вида сильно обеднен в результате интенсивной полуторавековой эксп­луатации и периодических пожаров. Лиственница ольгинская при ее скрещивании с лиственницей сибирской дает быстрорастущее в первые годы гибридное потомство. Необходимы широкие испы­тания ее потомств и гибридов в областях с теплым и влажным климатом.

Лиственница приморская — Larix maritima Sukacz. Одна из наи­менее изученных лиственниц СНГ. Видовой ее статус довольно спорный. Е.Г. Бобров (1972) рассматривает лиственницу приморс­кую как естественный гибрид между лиственницей Каяндера и кам­чатской (курильской). Ее ареал очень ограничен: в бассейне рек Коппи и Ботчи, впадающих в Татарский пролив. В культуре листвен­ница приморская изучена еще недостаточно и данные о ее росте противоречивы. Считается, что лиственница приморская — одна из наиболее быстрорастущих пород Дальнего Востока. Она почти не повреждается грибными заболеваниями.

Выше уже отмечались процессы естественной гибридизации на стыке ряда видов. Одни систематики рассматривают гибридоген-ные популяции как самостоятельные виды, другие — как гибрид­ные лиственницы. На территории СНГ Н.В. Дылис выделил четы­ре гибридные группы (лиственницу Чекановского, лиственницу охотскую, лиственницу амурскую и лиственницу Любарского) и указывал на гибридизацию лиственниц в зоне контакта ареалов лиственницы сибирской и Сукачева.

В настоящее время изучением систематической дифференциации рода лиственницы занимается ряд исследователей, усилия которых объединяются шведским ученым Уве Мартинссоном (О. Martinsson, 1995; V. P. Putenichin, О. Martinsson, 1995; А. Р. Abaimov, J. A. Lesinski, О. Martinsson, L. I. Milyutin, 1998).

Рассмотренный природный потенциал разнообразия видов ли­ственницы и рода в целом позволяет заключить, что, несмотря на противоречия в выделении ряда таксонов, селекция внутри рода и отдельных его видов может быть весьма успешной.