Общие сведения об индивидуально приобретенных условных рефлексах.

Как уже указывалось выше, у высших позвоночных животных всякая индивидуально приобретенная реакция, целесообразно направленная на удовлетворение той или иной биологической потребности — пищевой, оборонительной или половой, с первого раза направляется или регулируется репродукцией образа жизненно важных объектов и той обстановки, в которой эти объекты находились в момент своего воздействия на данный индивид. Индивидуально приобретенную деятельность этого рода мы назвали образной психонервной деятельностью. Но при многократном повторении одного и того же образного поведенческого акта в данной обстановке этот поведенческий акт уподобляется цепному рефлексу, в котором каждый отрезок поведения вызывается предыдущими внешними и внутренними раздражениями по принципу условного рефлекса. Такая заученная индивидуально приобретенная деятельность будет являться автоматизированной, условнорефлекторной.

Мы рассмотрели выше те закономерности психонервной деятельности коры большого мозга, согласно которым протекают поведенческие акты, направляемые образами жизненно важных объектов. Сейчас мы займемся рассмотрением тех фактов и закономерностей, которые характеризуют условнорефлекторную деятельность коры большого мозга.

Но в ряде последующих глав мы будем иметь в виду условнорефлекторную деятельность новой коры — неокортекса. Условнорефлекторная деятельность старой коры — палеокортекса характеризуется особыми признаками, отличными от новой коры, и поэтому ей посвящается отдельная глава.

Систематическое исследование условнорефлекторной деятельности было начато под руководством выдающегося физиолога И. П. Павлова. Первый труд принадлежит его ученику Толочинову (1). Затем последовал ряд других работ самого Павлова (2) и его многочисленных учеников. За 30 лет Павловым было создано обширное и весьма оригинальное учение о сложной нервной деятельности коры большого мозга. В этом же направлении работал другой выдающийся русский ученый В. М. Бехтерев (3). Он тоже руководил многими работами своих учеников, в которых выяснялась эта чрезвычайно важная проблема.

В лабораториях Павлова условнорефлекторную деятельность коры большого мозга изучали на собаках с помощью индивидуально приобретенных слюнных рефлексов. Эти рефлексы образовывали путем сочетания посторонних раздражителей с раздражением ротовой полости съедобным или отвергаемым веществом, например раствором соляной кислоты. В случае съедобного вещества авторы имели дело с пищевым поведением, а в случае несъедобного — с защитным поведением. Авторы, однако, изучали не все поведение, а только секрецию слюны. Для этой цели протоки больших слюнных желез —

подчелюстных и околоушных — путем операции выводились наружу, на щеку. Выделяемая наружу слюна собиралась в пробирки через прикрепленные к щеке стеклянные воронки (рис. 125) или же с помощью стеклянной трубки, которая связывалась герметически с отверстием протока слюнных желез, как это показано на рис. 126, и таким образом определялось количество слюны в кубических сантиметрах. Иногда велась графическая запись выделяемых капель слюны (рис. 125).

В лаборатории Бехтерева условнорефлекторная деятельность изучалась при помощи двигательных рефлексов как на животных, так и на человеке. Условные двигательные рефлексы образовывались путем сочетания посторонних раздражений с электрическим раздражением кожи конечностей; это раздражение при пороговой силе вызывало сгибание раздражаемой лапы, поворот головы в раздражаемую сторону, скуление, усиленное дыхание и другие вегетативные сдвиги, а при большом раздражении — общие освободительные движения из станка, усиленное дыхание, визг и другие вегетативные сдвиги. Но и в этом случае авторы изучали не все поведение, а только •один элемент его — движение одной, только раздражаемой конечности, которое записывалось на кимографе. Иногда записывалось и дыхание.

При изучении условных рефлексов животное изолируется в отдельной комнате с тем, чтобы во время опыта посторонние раздражители не действовали на него помимо воли экспериментатора. Животное ставят в станок и укрепляют в нем так, что оно не может свободно двигаться. Экспериментатор находится снаружи и наблюдает не за всем поведением животного, а только за тем или другим компонентом поведения. В случае пищевого поведения он наблюдает главным образом за выделением слюны, а в случае защитного поведения освобождения — главным образом за движением конечностей.

В последнее время условная рефлекторная деятельность изучается и в ряде других лабораторий как у нас, так и за границей. В общем в этих лабораториях работа ведется по методу Павлова и Бехтерева. Существенное изменение в методику внесено Беритовым. Он производит запись движений не только раздражаемой, но также какой-либо другой конечности и головы. Это дает возможность следить за общим состоянием животного и за его ориентировочными движениями (рис. 127).