Cerebrum Rhombencephalon

Telencephalon 4) Metencephalon

Diencephalon 5) Myelencephalon

Mesencephalon

Продолговатый мозг (Myelencephalon)

Продолговатый мозг анатомически представляет собой продолжение спинного мозга и имеет вид тяжа, сдавленного дорсо-вентрально. Лежит он в специальной ямке на теле затылочной кости. Серое мозговое вещество продолговатого мозга состоит из скопления нервных клеток, которые образуют ядра и ретикулярную формацию. На его вентральной поверхности много чувствительных (сенсорных) и двигательных (моторных) ядер. Сенсорные ядра занимают латеральное положение, а двигательные ядра – медиальное.

1) На вентральной поверхности продолговатого мозга выделяют два узких продолговатых валика (пирамиды - pyramis medullae oblongatae) – это центробежные нисходящие проводящие пути (основной пирамидный путь), которые связывают головной мозг со спинным мозгом. Эти пути начинаются в коре (гигантские пирамидные клетки, мотонейроны), проходят через ядра подкорки продолговатого мозга и идут к вентральным двигательным рогам спинного мозга. Пирамидные пути (tractus pyramidalis) хорошо выражены у приматов и хищников (собака, кошка). У выхода в спинной мозг пирамидные пути перекрещиваются и образуют перекрест пирамид (decussatio pyramium), здесь же выходит 12 пара черепных нервов.

2) Латерально от пирамид на латеро-вентральной поверхности продолговатого мозга имеется округлое возвышение – олива (oliva), в состав которого входит оливное ядро (nucleus olivaris). Ядро оливы принимает участие в согласовании и координации движений скелетных мышц.

3) На переднем участке продолговатого мозга c вентральной стороны в виде поперечного валика выступает трапециевидное тело (corpus trapezoideum), от ядер которого берут начало корешки тройничного нерва. Трапециевидное тело хорошо выражено у жвачных животных.

4) На дорсальной поверхности продолговатого мозга имеется углубление – ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), на дне которой располагаются ядра черепных нервов: отводящего, лицевого, преддверно-улиткового, блуждающего и подъязычного нервов.

Таким образом, продолговатый мозг содержит жизненно важные рефлекторные центры. Здесь расположены центры: сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, пищеварения (глотания, сосания, жевания, слюноотделения, отделения пищеварительных соков), рвоты, мигания, слезотечения. Продолговатый мозг играет большую роль в регуляции мышечного тонуса, получая импульсы от органов слуха и равновесия. Из него выходят многие черепные нервы (V-XII).

Задний мозг (Metencephalon)

Состоит из мозжечка и мозгового моста, между ними располагается четвертый мозговой желудочек (Ventriculus quartus), который каудально переходит в центральный спинномозговой канал и заполнен ликвором.

1) Мозжечок (cerebellum) является наиболее крупной частью заднего мозга и располагается каудально от полушарий головного мозга, от которых он отделен поперечной мозговой щелью. Все позвоночные животные обладают мозжечком, развитие которого зависит от характера движения. Он наиболее сильно выражен у животных быстро плавающих, бегающих, прыгающих и летающих, и слабее у животных, передвигающихся медленно. Мозжечок имеет почти шаровидную форму и разделен двумя продольными бороздами на среднюю часть – червячок (Vermis) и боковые доли – полушария мозжечка (Hemispheria cerebelli), которые появляются у млекопитающих. Серое мозговое вещество образует кору мозжечка (Cortex cerebelli) и располагается по периферии, а белое находится в центре и имеет вид ветвистого образования, за что названо древом жизни – arbor vitae. Мозжечок является крышей 4-го мозгового желудочка. Мозжечок связан с близлежащими отделами мозга 3-я парами ножек: назальными – с четверохолмием; боковыми – с мостом; каудальными – с продолговатым мозгом. Мозжечок выполняет следующие функции: регулирует мышечный тонус и координирует выполнение сложных двигательных актов. При его поражении у животных наблюдаются: атония – ослабление тонуса мышц; атаксия – нарушение координации движений; астазия – животное не может стоять спокойно, непрерывно качается в разных направлениях; астения – значительный упадок сил, быстрое утомление при движениях. Кроме регуляции двигательных функций, мозжечок оказывает влияние на автономную нервную систему.

2) Мозговой (Варолиев) мост (Pons cerebelli) - это мощный проводниковый аппарат, который появляется только у млекопитающих в связи с развитием плаща головного мозга. Он соединяет мозжечок, продолговатый мозг с полушариями большого мозга и располагается с вентральной стороны в виде плотного валика. Мозговой мост состоит в основном из белого мозгового вещества, но содержит и отдельные ядра серого вещества (собственные ядра моста). Мост состоит из двух частей. Проводящие пути одной части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и корой полушарий мозжечка. В другой части проходят восходящие и нисходящие проводящие пути, располагается ретикулярная формация и часть ядер 5 пары черепных нервов (тройничный). Кроме этого в мозговом мосту находится центр пневмотаксиса, участвующий в регуляции дыхания.

Средний мозг (Mesencephalon)

У низших животных выполняет интеграционную функцию, т.е. осуществляет взаимосвязь деятельности всех органов и систем внутри организма, а также управляет поведением животных. У высших позвоночных попадает в подчиненное положение по отношению к коре головного мозга и передает часть функций в промежуточный мозг (зрительные, слуховые). Средний мозг состоит из пластинки четверохолмия, мозгового водопровода, покрышки и ножек большого мозга.

1) Серое вещество формирует у млекопитающих пластинку четверохолмия – Lamina tecti (у всех остальных – двухолмие), состоящую из холмов разного функционального назначения: 2-х ростральных и 2-х каудальных холмов. Передние холмы являются подкорковыми зрительными центрами, а каудальные – слуховыми. Они переключают зрительные и слуховые рефлексы с экстерорецепторов (анализаторов) в кору головного мозга и подкорковые ядра стволовой части головного мозга. Существует прямо пропорциональная зависимость выраженности холмов от остроты зрения или слуха. У животных с хорошим слухом преобладают каудальные слуховые холмы (ночные хищники, китообразные), а у животных с хорошим зрением преобладают ростральные холмы (копытные).

Белое мозговое вещество образует у млекопитающих ножки большого мозга (Pedunculi cerebri),которые являются мощным проводниковым аппаратом головного мозга. Между ножками имеется ямка Тарини, от нее отходит 3 пара черепных нервов (глазодвигательный), которая иннервирует прямые мышцы глаза. От основания ножек латерально отходит 4 пара нервов (блоковой).

Чепец (Tegmentum mesencephali) покрывает ножки большого мозга и является дном мозгового водопровода. В нем залегает красное ядро (nucleus ruber), от красного ядра начинается подкорковый двигательный путь к вентральным рогам спинного мозга (красноспинальный путь). В филогенезе красное ядро появляется у рептилий, разрушение его сопровождается ригидностью мышц (не способность к сокращению, как при столбняке). Красное ядро, как и мозжечок, регулирует тонус мышц.

4) На границе между чепцом и ножками находятся черная субстанция (substantia nigra), богатая пигментом меланином. Она тесно связана с подкорковыми ядрами и участвует в регуляции сложных двигательных реакций при жеваний и проглатывании пищи.