Первичное строение корня

Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы зоны роста. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным.

При первичном строении в корне различают:

1. покровную ткань, состоящую из одного слоя клеток с корневыми волосками — эпиблему или ризодерму

2. первичную кору,

3. центральный цилиндр.

Клетки ризодермы вытянуты по длине корня. При их делении в плоскости, перпендикулярной продольной оси, образуются два вида клеток: трихобласты, развивающие корневые волоски, и атрихобласты, выполняющие функции покровных клеток. В отличие от клеток эпидермы они тонкостенные и кутикулы не имеют. Расположены трихобласты поодиночке или группами, их размеры и форма варьируют у разных видов растений. Корни, развивающиеся в воде, обычно не имеют корневых волосков, если же эти корни затем проникают в почву, волоски образуются в большом количестве. При отсутствии волосков вода проникает в корень через тонкие наружные стенки клеток.

Корневые волоски появляются в виде небольших выростов трихобластов. Рост волоска происходит у его верхушки. Благодаря образованию волосков общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в десять раз и более. Их длина 1...2 мм, а у злаков и осок она достигает 3 мм. Корневые волоски недолговечны. Продолжительность их жизни не превышает 10...20 дней. После их отмирания ризодерма постепенно сбрасывается. К этому времени подстилающий ее слой клеток первичной коры дифференцируется в защитный слой — экзодерму. Ее клетки плотно сомкнуты, после опадения ризодермы их стенки опробковевают. Нередко опробковевают и примыкающие к ней клетки первичной коры. Экзодерма функционально сходна с пробкой, но отличается от нее расположением клеток: таблитчатые клетки пробки, образуемые при тангенталъных делениях клеток пробкового камбия (феллогена), располагаются на поперечных срезах правильными рядами, а клетки многослойной экзодермы, имеющие многоугольные очертания, — в шахматном порядке. В мощно развитой экзодерме нередко встречаются пропускные клетки с неопробковевшими стенками.

Остальная часть первичной коры — мезодерма, за исключением самого внутреннего слоя, дифференцирующегося в эндодерму, состоит из паренхимных клеток, наиболее плотно расположенных в наружных слоях. В средней и внутренней частях коры клетки мезодермы имеют более или менее округлые очертания. Нередко самые внутренние клетки составляют радиальные ряды. Между клетками возникают межклетники, а у некоторых водных и болотных растений — довольно крупные воздухоносные полости. В первичной коре некоторых пальм встречаются одревесневшие волокна, или склереиды.

Клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ, которые перемещаются как по системе протопластов (симпласту), так и по стенкам клеток (апопласту).

Самый внутренний слой коры — эндодерма, которая выполняет роль барьера, контролирующего перемещение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно. Эндодерма состоит из плотно сомкнутых клеток, слегка вытянутых в тангентальном направлении и почти квадратных в поперечном сечении. В молодых корнях ее клетки имеют пояски Каспари — участки стенок, характеризующиеся наличием веществ, химически сходных с суберином и лигнином. Пояски Каспари опоясывают поперечные и продольные радиальные стенки клеток посередине. Вещества, откладывающиеся в поясках Каспари, закрывают отверстия находящихся в этих местах плазмодесменных канальцев, однако симпластическая связь между клетками эндодермы на этой стадии ее развития и клетками, прилегающими к ней с внутренней и наружной сторон, сохраняется. У многих двудольных и голосеменных растений дифференциация эндодермы обычно заканчивается образованием поясков Каспари.

У однодольных растений, не имеющих вторичного утолщения, со временем эндодерма изменяется. Процесс опробковения распространяется на поверхность всех стенок, перед этим сильно утолщаются радиальные и внутренние тангентальные стенки, а наружные почти не утолщаются. В этих случаях говорят о подковообразных утолщениях. Утолщенные стенки клеток впоследствии одревесневают, протопласты отмирают. Некоторые клетки остаются живыми, тонкостенными, только с поясками Каспари, их называют пропускными. Они обеспечивают физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром. Обычно пропускные клетки расположены против тяжей ксилемы.

Центральный цилиндр корня состоит из двух зон: перициклической и проводящей. В корнях некоторых растений внутреннюю часть центрального цилиндра составляет механическая ткань, или паренхима, но эта «сердцевина» не гомологична сердцевине стебля, так как слагающие ее ткани имеют прокамбиальное происхождение.

Перицикл может быть однородным и неоднородным, как у многих хвойных, а из двудольных — у сельдерейных, у которых в перицикле развиваются схизогенные вместилища выделений. Он может быть однослойным и многослойным, как у грецкого ореха. Перицикл представляет собой меристему, так как он играет роль корнеродного слоя — в нем закладываются боковые корни, а у корнеотпрысковых растений — придаточные почки. У двудольных и голосеменных растений он участвует во вторичном утолщении корня, образуя феллоген и частично камбий. Клетки его долго сохраняют способность к делению.

Первичные проводящие ткани корня составляют сложный проводящий пучок, в котором радиальные тяжи ксилемы чередуются с группами элементов флоэмы. Его образованию предшествует заложение прокамбия в виде центрального тяжа. Дифференциация клеток прокамбия в элементы протофлоэмы, а затем и протоксилемы начинается на периферии, т. е. ксилема и флоэма закладываются экзархно, в дальнейшем эти ткани развиваются центростремительно.

Если закладывается один тяж ксилемы и соответственно один тяж флоэмы, пучок называют монархным (такие пучки встречаются у некоторых папоротников), если по два тяжа — диархным, как у многих двудольных, у которых могут быть также три-, тетра- и пентархные пучки, причем у одного и того же растения боковые корни по строению проводящих пучков могут отличаться от главного. Корням однодольных свойственны полиархные пучки.

В каждом радиальном тяже ксилемы внутрь от элементов протоксилемы дифференцируются более широкопросветные элементы метаксилемы.

Сформированный тяж ксилемы может быть довольно коротким (ирис), внутренняя часть прокамбия в этом случае дифференцируется в механическую ткань. У других растений (лука, тыквы) ксилема на поперечных срезах корней имеет звездчатые очертания, в самом центре корня находится наиболее широкопросветный сосуд метаксилемы, от него лучами отходят тяжи ксилемы, состоящие из элементов, диаметры которых постепенно уменьшаются от центра к периферии. У многих растений с полиархными пучками (злаки, осоки, пальмы) отдельные элементы метаксилемы могут быть разбросаны по всему поперечному сечению центрального цилиндра между паренхимными клетками или элементами механической ткани.

Первичная флоэма, как правило, состоит из тонкостенных элементов, лишь у некоторых растений (фасоль) развиваются протофлоэмные волокна.