Видоизменения клеточной стенки.

Одревеснение клеточной стенки, или лигнификация – отложение в межмицелярные промежутки лигнина (С₅₇Н₆₀О₁₀). При этом возрастают твердость и прочность стенки, но уменьшается ее пластичность. Одревесневшие стенки не теряют способность пропускать воду и воздух. Протопласт их может остаться живым, но, как правило, отмирает.

Одревеснение широко распространено в природе. Оно обеспечивает крепость стволов и ветвей деревьев. Древесина хвойных и лиственных пород содержит целлюлозы до 50 % и лигнина 20..30 %. Одревеснивают клеточные стенки и многих трав, особенно к концу вегетации (поэтому важно вовремя скосить траву). Для получения целлюлозной массы, идущей на приготовление бумаги, картона и искусственного волокна, проводят искусственное раздревеснение древесина. В природе раздревеснение встречается редко. Одревесневшие клеточные стенки некоторых клеток в плодах груши и айвы при их созревании становятся мягкими, так как лигнин под действием ферментов разрушается.

Опробковение или суберинизация, – отложение суберина (стойкого жироподобного аморфного вещества) в клеточную стенку. Опробковевшие клеточные стенки становятся не проницаемыми для воды и газов. К моменту завершения опробковения протопласт отмирает. Клетки с опробковевшими клеточными стенками защищают растение от испарения.

Кутинизация – отложение кутина – вещества, близкого к суберину, в поверхностных слоях наружных клеточных стенок и на их поверхности; образующая при этом пленка (кутикула) препятствует испарению. Клетки при этом остаются живыми.

Минерализация – отложение в клеточных стенках солей кальция и кремнезема (SiO₂). Эти вещества заполняют микрокапилляры стенки и придают ей твердость и хрупкость. Отложение кремнезема наиболее характерно для клеток эпидермы хвощей, злаков и осок. Окремнение защищает растение от улиток и слизней. Осоки и злаки рекомендуется скашивать до цветения, после которого начинается усиленная минерализация, сено грубеет, его кормовая ценность снижается.

Ослизнение – превращение целлюлозы и пектина в слизи и близкие к ним камеди, представляющие собой полимерные углеводы, которые отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Ослизнение наблюдается в клеточных стенках кожуры семян, например у льна. Образование слизей имеет большое приспособительное значение. При прорастании семян слизь закрепляет их на определенном месте, легко поглащает и удерживает влагу, защищает семена от высыхания, улучшает водный режим всходов. Ослизнение клеточных стенок корневых волосков обеспечивает прочное склеивание их с частицами почвы.

Иногда слизи и камеди образуются в значительных количествах при растворении клеточных стенок вследствие болезненного их состояния. У вишни, например, часто наблюдается выделение камеди из пораненных ветвей и стволов. Камедь выделяется в виде застывающих наплывов – вишневого клея. Ослизнение такого рода называется гуммозом. Это патологическое явление.

Мацерация – растворение межклеточного вещества, приводящее к разъединению клеток. Естественная мацерация происходит в зрелых плодах. Искусственно ее проводят, например, при мочке льна для освобождения прядильного сырья – групп клеток лубяных волокон.

3. Вакуоли. Клеточный сок и его химический состав.

Вакуоль – это полость, заполненная клеточным соком и ограниченная тонопластом.

Клеточный сок – это продукт жизнедеятельности протопласта, представляющий собой слабо концентрированный водный раствор разнообразных органических и минеральных веществ, образующих истинные или коллоидные растворы. При обезвоживании вакуолей они переходят в форму кристаллов или кристаллоидов.

Клеточный сок имеет в основном кислую реакцию. Химический состав его зависит от вида растения, его возраста и состояния.

СОСТАВ КЛЕТОЧНОГО СОКА:

I. НЕОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА:

фосфаты; нитраты; хлориды; сульфаты, карбонаты: кальция калия, натрия; йод, бром.

II. ОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА

1. Безазотистые:

Углеводы: моносахариды (глюкоза, фруктоза), дисахариды (сахароза), полисахариды (инулин), пектины.

Гликозиды: амигдалин и синиргин - горький вкус, кумарин - резкий запах, сапонин, дигитоксин ядовиты в больших дозах, ряд гликозидов используют в медицине (наперстянка, ландыш и т.д.).

Флаводноиды (пигменты): флавоны — желтые пигменты, антоцианы – пигменты, меняющие свою окраску в зависимости от реакции клеточного сока. В нейтральной среде антоцианы имеют лиловатую окраску, в щелочной — синюю, в кислой — красную. Красный цвет у антоцианов в цветках пионов, гераней, маков, роз; синий — в цветках дельфиниумов, васильков; малиново-лиловый — в корнеплодах свеклы, плодах слив, винограда. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду и проявляются по мере разрушения хлорофилла. Наиболее ярко окрашены листья холодной ясной осенью..

Дубильные вещества: танины, катехины предохраняющие растения от загнивания. Соединяясь с белками, они дают нерастворимые соединения, поэтому широко применяются для дубления кож. После дубления кожа делается мягкой, прочной и не пропускает воду. Больше всего дубильных веществ содержит дуб (в его коре 10...20 %), чай (в листьях 15...20 %), лиственница, бадан. Благодаря вяжущему и противовоспалительному действию дубильные вещества используют при лечении желудочно-кишечных расстройств, ожогов, кожных и других болезней человека.

Органические кислоты: щавелевая, яблочная, лимонная, винная, янтарная, бензойная, салициловая.

Соли органических кислот: щавелевокислый кальций (оксалат кальция), щавелевокислый магний, щавелевокислый натрий, виннокаменный кальций.

2. Азотосодержащие:

Белки: протеины простые белки (белковые кристаллоиды и глобоиды) накапливаются как запасные питательные вещества. При обезвоживании вакуолей они выпадают из коллоидного раствора, образуя кристаллоиды. Кристаллоид белка, окруженный тонопластом высохшей вакуоли, называется алейроновым зерном.

Аминокислоты: лейцин, аспарагин, тирозин.

Алкалоиды: они жгучие и ядовитые, что делает их косвенно полезными для растений. Как правило, проявляют большую физиологическую активность и оказывают сильное влияние на организм человека и животных. Широко используют в качестве лекарств разнообразного действия: наркотики, транквилизаторы, болеутоляющие средства и др. (хинин, атропин, кофеин, эфедрин, пилокарпин, стрихнин, морфин) и инсектицидных (против насекомых) средств (никотин, анабазин).

Гликоалкалоиды: соланин, чаконин

Физиологическая роль веществ клеточного сока различна. В нем накапливаются и запасные питательные вещества (простые белки, углеводы), и вещества, регулирующие взаимовлияние растений, растений и животных (гликозиды, пигменты, алкалоиды), и осматически деятельные соединения (соли органических и неорганических кислот).