ПОДТИП СТЕБЕЛЬЧАТЫЕ, или ПРИКРЕПЛЕННЫЕ

(PELMATOZOA)

Представители этого подтипа ведут прикрепленный образ жизни, реже свободно лежат на дне. Рот и анальное отверстие расположены на верхней стороне тела. Пища поступает в рот с током воды по особым амбулакральным желобкам, расположенным на поверхности тела или на руках. Распространены, преимущественно, в палеозое. Выделяются классы: карпоидеи, цистоидеи, бластоидеи, текоидеи и морские лилии, или криноидеи.

Только криноидеи дожили до наших дней, и они здесь рассмотрены.

КЛАСС МОРСКИЕ ЛИЛИИ, или КРИНОИДЕИ (CRINOIDEA)

К классу морских лилий относятся прикрепленные или подвижные на взрослой стадии иглокожие, тело которых состоит из чашечки, стебля и хорошо развитых рук (рис. 152).

Чашечка имеет бокаловидную, шаровидную или кубковидную форму. Она образована двумя или тремя поясами табличек: в первом случае различают 5 радиальных табличек, поддерживающих руки, и 5 базальных, или основных, табличек, образующих основание чашечки. Во втором случае к поясу базальных табличек добавляется еще один пояс, состоящий из 5 инфрабазальных, или нижнеосновных, табличек. Чашечка, обладающая только поясом базальных табличек, называется моноциклической, а обладающая поясом инфрабазальных табличек - дициклической.

Сверху чашечка прикрыта крышкой. Крышка (тегмен) бывает кожистой или известковой. В центре верхней стороны расположено ротовое отверстие, которое ведет в петлеобразно изогнутый пищеварительный канал. Анальное отверстие расположено в интеррадиусе также на верхней стороне. От рта к основанию рук отходят 5 амбулакральных желобков, под которыми проходят радиальные амбулакральные каналы, кровеносные сосуды и нервные стволы.

К радиальным табличкам чашечки присоединяются руки. Они бывают простые или разветвленные и состоят из табличек, расположенных в один или в два ряда, соединенных мускулами или эластичной связкой и снабжены короткими членистыми придатками - пинулами (перышками) (рис. 154). Руки предназначены для сбора пищи, которая поступает вместе с током воды, вызываемым движением ресничек эпителия и служат также органами движения.

К нижней стороне чашечки прикрепляется стебель, состоящий из члеников различной формы: округлой, эллиптической, треугольной, четырех-, пяти- и шестиугольной. Длина стебля может быть различной. Чаще стебель короткий, но иногда достигает несколько метров. Через весь стебель проходит осевой канал, имеющий поперечное сечение разной формы. Членики стебля криноидей скреплены эластичной соединительной тканью. Стебель может заканчиваться разветвленными корневыми ветвями. Часто он усажен членистыми усиками, служащими для временного прикрепления. У некоторых морских лилий стебель обладал способностью обвивать водоросли, полипняки кораллов. У ряда форм стебель отсутствует.

Морские лилии размножаются половым путем. Из оплодотворенного яйца выходит личинка, лишенная рта. После непродолжительного плавания она опускается на дно и прикрепляется. Из нее развивается молодая лилия, имеющая стебель, чашечку и руки. Через некоторое время чашечка отделяется от стебля и начинает свободно передвигаться при помощи рук.

Морские лилии появились в ордовике, были широко распространены в палеозое. В конце перми вымирают, за исключением одного семейства, дожившего до триаса. В триасе развиваются новые морские лилии, живущие ныне (рис. 156). В современных морях криноидеи - единственные представители некогда обширного подтипа прикрепленных иглокожих.

ТИП ПОЛУХОРДОВЫЕ (HEMICHORDATA)

Полухордовые объединяют три класса: кишечнодышащих, крыложаберных и граптолитов, которые характеризуются общностью начальных стадий эмбрионального развития (два первых класса), наличием нотохорды - спинного выроста кишечника и особенностями строения вторичной полости тела. Наибольший интерес представляют граптолиты.

КЛАСС ГРАПТОЛИТЫ (GARPTOLITHINA)

Граптолиты - вымершие морские колониальные организмы, подвижные и прикрепленные. Скелет колонии состоит из прямых или изогнутых ветвей, отдельно стоящих или соединенных перемычками, вдоль которых располагались ячейки, или теки с отдельными зооидами вдоль них. В начальной части каждой ветви имеется воронкообразная начальная ячейка - сикула, состоящая из тонких хитиновых веретенец, соединенных зигзагообразным швом (рис. 167). Ячейки имеют цилиндрическую или коническую форму и расположены косо к продольной оси ветви в один, два, реже в четыре ряда. Колония может состоять из одинаковых или специальных ячеек. В последнем случае выдеялют три типа ячеек: автотеки, битеки и столотеки. Граптолиты размножались половым и бесполым путем. Бесполое размножение - почкование.

В настоящее время класс граптолитов разделен на два подкласса: стереостолонаты и граптолоидеи.

ПОДКЛАСС СТЕРЕОСТОЛОНАТЫ (STEREOSTOLONATA)

К ним относятся псевдопланктонные и бентосные граптолиты. Колония кустистая (рис. 168), древовидная, состоит из отдельных ветвей, соединенных перемычками, и прикрепляется к субстрату или плавающим предметам при помощи пластины или развивающихся корневидных отростков. На ветвях наблюдаются ячейки трех типов: автотеки, битеки и столотеки. Автотеки - наиболее крупные по размерам ячейки трубчатой формы, расположенные в ряд вдоль ветви. Битеки значительно короче и меньше автотек. Столотеки внешне похожи на битеки, но обычно короче. Автотеки и битеки при помощи коротких столонов присоединяются основному столону.

В автотеках располагались женские особи, в битеках - мужские. В столонах находились почкующиеся зооиды, которые при почковании давали новые теки: автотеку, битеку и столотеку. Одновременно при этом, происходило разветвление столона на три ветви.

Стереостолонаты появились в среднем кембрии, особенно широко были развиты в ордовике и силуре и вымерли в начале карбона. Характерные роды: Dictyonema (поздний кембрий - карбон), Idiotubus (ордовик).

ПОДКЛАСС ГРАПТОЛОИДЕИ, или СОБСТВЕННО

ГРАПТОЛИТЫ (GRAPTOLOIDEA)

К этому подклассу относятся планктонные и псевдопланктонные граптолиты (рис. 169, 170). Колония состоит из одной или нескольких ветвей. Каждая ветвь несет один, два, реже четыре одинаковых ячеек. Планктонные граптолиты имели плавательный пузырь (пневматофор), к которому прикреплялись ветви колонии. Плавательный пузырь имеет шаровидную форму и при жизни животного был заполнен газом и служил гидростатическим аппаратом при плавании.

Колония имеет разнообразную форму и начинается сикулой, от которой отходят последующие ячейки, либо обращенные устьем в одну сторону с устьем сикулы, либо устье сикулы и устья всех ячеек обращены в диаметрально противоположные стороны. В первом случае ячейки соединяются тонкой полой трубкой (немой). Во втором случае вдоль немы проходит опорная ось (виртула). На этом основании граптолоидеи разделяются на два отряда: безосные и осеносные.

Отряд безосные граптолиты (Axonolipa).Устье сикулы и устья ячеек обращены в одну сторону. Ячейки соединяются полой трубкой. Виртула отсутствует. Колония состоит из ветвей, отходящих от сикулы под определенным углом или в диаметрально противоположные стороны. Ветви бывают одинаковой длины или разной, прямые или изогнутые (рис. 170, а-е, 171, а-б). Ордовик. Характерные роды: Dichograptus, Tetragraptus (ранний ордовик), Dicranograptus (средний и поздний ордовик), Dicellograptus (поздний ордовик).

Отряд осеносные граптолиты (Axonophora). Устье сикулы и устья ячеек обращены в противоположные стороны. Ячейки соединяются полой трубкой, вдоль которой проходит виртула. Колония имеет разнообразную форму: чаще состоит из одной или нескольких прямых или изогнутых ветвей, несущих один или два ряда тек. Иногда ветвь свернута в плоскую или конусовидную спираль (рис. 170, ж-м,). Ордовик - силур. Характерные роды: Diplograptus (Ордовик - ранний силур), Glossograptus (ордовик), Retiolotes (ранний силур), Monograptus (силур), Cyrtograptus (ранний силур).

Геологическая история.Наиболее древние граптолиты появились в конце среднего кембрия. Они относятся к подклассу стереостолонат. В позднем кембрии от них возникли дендроидеи, получившие позднее широкое распространение. В начале ордовика от них ответвились камароидеи и столоноидеи, известные только из раннего ордовика, и тубоидеи, которые вымерли в начале силура. Стреостолонаты существовали в силуре, одно их семейство дожило до раннего девона, и одно - до начала карбона.

В раннем ордовике от стереостолонат (дендроидей) возникли аксонолипы (дихограптины и лептограптины), относимые к подклассу граптолоидей. Они были широко распространены в раннем и среднем ордовике; в позднем ордовике число их резко сократилось и до конца ордовика дожило только одно семейство. В раннем ордовике одновременно с аксонолипами возникли двурядные аксонофоры (диплограптиды). К концу ордовика они полностью вытеснили аксонолип. В силуре на смену двурядным пришли однорядные акснофоры. В конце силура - начале девона аксонофоры полностью вымерли.

Быстрая эволюция граптолитов, их широкое географическое распространение позволяют использовать их для зонального расчленения ордовика и силура. В ордовике выделяют 19 зон, в силуре - 22 зоны.