организма коренных жителей высокогорья.

Гипоксическое состояние в эволюционном и онтогенетическом плане является наиболее естественным биологическим фактором, влияющим на процессы жизнедеятельности организма. С ним организм сталки­вается уже на ранних этапах своего развития. Независимо от того, на какой абсолютной высоте пребывает организм матери, плод до мо­мента своего рождения находится в ее утробе при очень низких зна­чениях напряжения кислорода. Лишь в последние 3 месяца беремен­ности прирост массы плода в условиях высокогорья начинает отста­вать, несмотря на выраженное нарастание объема плаценты, поддер­живающей необходимые режимы его оксигенации. Новорожденные горцы имеют меньший вес и рост, а темпы их роста впоследствии замедлены в сравнении со стандартами равнинной местности. Половое созревание людей в горах сдвигается к 18-20 годам, а рост тела прекращается лишь к 25- 30 годам. Низкий рост и меньшая масса при коренастом, крепком сложении являются важным адаптивным антро­пометрическим признаком горцев (табл.25.3).

Табл.25.3.Антропометрические данные австралийских

альпинистов и коренных жителей Анд (высота 4540 м)

Гипоксия является ведущим фактором высокогорья, определяющим морфофункциональные особенности организма горца, которые обес­печивают необходимый кислородный режим при различных условиях его жизнедеятельности (т.е. физической и умственной активности). В этой "борьбе" за кислород наибольшие структурно-функциональ­ные адаптивные перестройки проявляются в газотранспортных сис­темах организма горца: внешнего дыхания, крови, кровообращения, механизмах внутриклеточного транспорта кислорода к митохондриям клеток и его утилизации.

Наследственно-генетическое закрепление конституционально-функциональных признаков в поколениях популяции горцев привело к экологической дифференциации и антропологическому выделению их в "высокогорный адаптивный тип".

У горцев широкая грудная клетка, создающая эффект "функци­ональной эмфиземы легких". Это способствует равномерному растя­жению альвеол, улучшению их кровенаполнения и увеличению диф-

фузионных способностей легких на фоне повышенной их вентиля­ции. С возрастом нарастает величина функциональной остаточной емкости легких.

У жителей гор, особенно при функциональных нагрузках, проис­ходит перераспределение вентиляторного потока воздуха в легких: за счет умеренного спазма гладкомышечного каркаса бронхов нижних долей более активно и равномерно вовлекаются в вентиляцию и верхние доли. Благодаря более частому и поверхностному дыханию, в легких аборигенов высокогорья парциальное давление О₂ ниже, а СО₂ — выше, чем у приезжих в горы, что не ведет к дыхательному алкалозу и сохраняет у них стабильным рН внутренней среды ор­ганизма. У горцев снижена чувствительность периферических хемо-рецепторов к гипоксическому стимулу и повышена чувствительность центральных структур к снижению СО₂ в крови, что ограничивает проявление чрезмерной гипервентиляции при мышечной нагрузке, предупреждает проявление гипоксического алкалоза и ухудшение обмена кислорода в тканях.

Оксигенация крови в альвеолах у горцев на 30% выше, чем у временных жителей, адаптирующихся к высоте, что обусловлено не только повышенными диффузионными способностями альвеол горцев, но и изменениями в системе их красной крови: общий объем крови увеличен, ее кислородная емкость повышена за счет эритроцитоза и увеличенного содержания в них гемоглобина (табл.25.2), в связи с усиленным эритропоэзом в длинных костях скелета. Показатель гема-токрита горцев увеличен до 55-65%. Снижению альвеоло-артериаль­ного градиента по кислороду способствуют и изменения дыхательных свойств гемоглобина аборигенов гор: за счет фракций фетального ге­моглобина его сродство к альвеолярному О₂ повышено, а в тканях из-за высокого содержания и активности 2,3-ДФГ в эритроцитах усилена диссоциация оксигемоглобина и отдача О₂.

Газотранспортная функция системы кровообращения горца отлича­ется высокой эффективностью и экономичностью. Его сердце, обладая более мощной сократительной способностью, работает в режиме бра-дикардии, нарастающей с высотой местности и способствующей аде­кватному диастолическому наполнению камер сердца. Артериальное и особенно систолическое и пульсовое давление понижены. Это обу­словлено тем, что несмотря на невысокое общее периферическое сосудистое сопротивление у горцев, увеличенный объем крови и ее вязкость (гематокрит=55-65%) удерживают диастолическое давление от снижения. Понижение артериального давления по систолическому типу (на фоне повышенных ударного и сердечного индекса: 50 ± 2,7 мл/ м² и 3,83 ± 0,21 л-мин~ /м²) обусловлено более высокой растяжимос­тью крупных эластических сосудов у постоянных жителей гор. Аде­кватный равнинным жителям и даже завышенный минутный объем кровообращения горцев при их меньшей массе и компактном тело­сложении свидетельствует о высокой эффективности и экономичности работы системы кровообращения.

Периферическое венозное давление у аборигенов гор с возрастом нарастает (обильная капилляризация тканей и низкий тонус мышеч-

312

ных слоев сосудов), в отличие от равнинных жителей, имеющих тенденцию к его снижению. Этот градиент венозного давления (в правом предсердии давление такое же, как и у жителей низменнос­ти равно 2,9 ± 0,7 мм рт.ст.), увеличивая венозный возврат, под­держивает у постоянных жителей гор более высокий объем сердеч­ного выброса (до 7,57 ± 0,29 л-мин /м² при физической нагрузке — 50 Вт/м²), чем у жителей равнины, адаптирующихся к высокогорью.

Отличительной чертой системы кровообращения аборигенов гор является высокое кровяное давление в легочных артериях — легоч­ная гипертензия, нарастающая с высотой местности: систолическое давление 30-40 мм рт.ст. в покое и 60-70 мм рт.ст. при физичес­кой нагрузке; диастолическое 8-14 мм рт.ст. в покое и 30-40 мм рт.ст. при физической нагрузке. У детей-горцев легочная гипертен­зия выражена даже в большей мере, чем у взрослых: "равнинные" и "высокогорные" дети рождаются с признаками легочной гипертен-зии, но у детей на равнине в течение 72 часов после рождения давление в малом круге нормализуется, а у детей-горцев легочная гипертензия сохраняется, т.к. в условиях высокогорья мышечный слой легочных артериол фетального типа очень чувствителен к дей­ствию низкого парциального напряжения кислорода в крови.

Легочная гипертензия имеет адаптивное предназначение, обеспе­чивая перераспределительные функции: усиливает кровоток и транс­капиллярный обмен в верхних легочных долях. Возникающая при этом гипертрофия правого желудочка морфо- функционально сопря­жена у жителей гор с мошной васкуляризацией миокарда. Увеличе­ние плотности капиллярной сети в жизненно важных органах (серд­це, мозг, легкое, железы внутренней секреции) является характер­ным признаком микроциркуляторного русла горцев. У них капил­лярный объем крови в легких на треть больше, чем у жителей низменности (87,8 мл и 63,7 мл). Подтверждением тому, что де­ятельность системы кровообращения горца осуществляется в эффек­тивно-экономном режиме, служит низкий уровень патологических проявлений со стороны его сердечно-сосудистой системы. Наиболее часто патологические изменения, особенно у пожилых горцев, име­ют место со стороны системы дыхания и ее регуляторного аппарата.

Завышенный сердечный выброс используется организмом горца для перераспределения кровотока в очень широком диапазоне между различными органами и тканями. Так, в покое мозговой и коро­нарный кровоток горца снижены на 20% и 30% за счет более высокого сосудистого сопротивления по сравнению с жителями низменности. Однако, при функциональной нагрузке это использу­ется как резерв увеличения мощности кровотока в жизненно важ­ных органах. Кожный кровоток у постоянных жителей гор обычно снижен, что является важным моментом в их термостатировании в суровых условиях горного климата. Этому же способствуют и функ­ционально более плотные, обезвоженные ткани горцев, обладающие меньшей теплопроводностью.

Одной из важнейших функциональных особенностей жителей гор является способность их органов и тканей в гораздо большей мере

313

утилизировать доставляемый им кислород. Артерио-венозная разница по кислороду у них значительно выше в сравнении с жителями низ­менности, долгие годы проживающими в горах. Так, в головном мозге горца эта разница по кислороду увеличена до 8,48 ± 0,78 об.%, в силу чего потребление кислорода оказывается таким же, как и у жителей в равнинной местности, т.е. 3.36-0,23 мл 0₂мин /100 г. Более того, интенсивность окислительных процессов в тканях жизненно важных органов жителей гор может быть очень значительной. Например, у горцев аэробный метаболизм миокарда выражен больше, чем у жите­лей низменностей: дыхательный коэффициент (СО₂/О₂) в миокарде у горцев достигает 0,91 ± 0,11, тогда как у жителей низкогорья он составляет 0,82 ± 0,09. Однако, несмотря на высокие резервные воз­можности газотранспортных систем горца, метаболические процессы в его организме протекают в очень экономном режиме. Основной обмен жителей гор, как важный интегративный показатель интенсивности энергетических процессов в тканях, снижен. На более низком функ­циональном уровне протекают активность и нейрогуморальные меха­низмы регуляции (симпато-адреналовая система, щитовидная железа и др.), что также расширяет диапазон экстренных мобилизационных возможностей организма аборигенов гор.

Итак, в процессе длительной адаптации к гипоксическому стимулу организм горца энергетически более экономно решает проблему газо­обмена в сравнении с жителями равнин, адаптирующимися к высо­когорью. Равномерность альвеолярной вентиляции всех долей легкого, оптимальные режимы вентиляторно- перфузионных отношений и вы­сокие диффузионные способности альвеол позволяют горцу менее интенсивно вентилировать легкие. Большая кислородная емкость кро­ви горца и высокое сродство гемоглобина к кислороду создают уме­ренную активность сердечно-сосудистой системы. Необходимый за­прос организма по кислороду удовлетворяется за счет лучшей утили­зации О₂ в органах и тканях в силу более эффективной организации биофизических механизмов их клеточного метаболизма.

У истинных высокогорцев (аборигенов) и у временных жителей (абитуриентов, мигрантов) после спуска с гор в организме проис­ходят фазные морфо-функциональные сдвиги. Эти изменения обо­значают термином деадаптация ("горная постадаптация"). Так, у мигрантов в начальные сроки деадаптации (3- 5 дни) имеет место снижение физической работоспособности, ухудшение памяти, в те­чение 3- 5 недель сохраняется высокая активность эритропоэза в костном мозге. Затем, постепенно, работоспособность восстанавли­вается, иногда превышая фоновую (до подъема в горы), и нивели­руется гипертрофия миокарда правого желудочка сердца, возникшая в процессе адаптации человека к условиям высокогорья. У посто­янных жителей высокогорья при переезде на равнину сохраняются характерные для них физиологические особенности, в частности, гипервентиляция, повышенная возбудимость дыхательного центра, высокий уровень поглощения кислорода тканями. Для коренных жителей условия высокогорья являются оптимальной, а долина мо­жет оказаться неблагоприятной внешней средой.

314

В связи с интенсивным освоением высокогорных районов Земли в них происходит значительное перемещение людей из низкогорных и равнинных регионов. Считается, что человек не может постоянно жить и оптимально трудиться в ярусах свыше 4000- 5500 м над уровнем моря, т.е. в зоне неполной компенсации (рис.25.1). Над­лежащий уровень здоровья и нормальная работоспособность у лиц, переехавших в суровые условия высокогорья (снижение парциально­го давления кислорода во вдыхаемом воздухе, резкие перепады тем­пературы в течение суток, большая солнечная радиация днем, су­хость воздуха и т.п.), достигаются легче в ходе естественной адап­тации в природных условиях гор ( в отличие от барокамерной), с учетом индивидуальных особенностей личности, климато- метеоро­логических факторов и высоты местности. Горная тренировка может быть разновариантной по продолжительности и интенсивности, мед­ленной и ускоренной, непрерывной и прерывистой (ступенчатой).

Предварительная адаптация к гипоксии увеличивает мышечную ра­ботоспособность. Этот феномен используется при тренировке спорт­сменов на умеренных высотах для повышения их спортивных пока­зателей. Тренировка в условиях барокамерной и высокогорной гипок­сии используется и для профилактики ряда заболеваний человека, в том числе системы крови (анемия), органов кровообращения (ише-мическая болезнь сердца, инфаркт миокарда, гипертоническая болезнь) и др. висцеральных систем, а также для лечения некоторых аллерги­ческих состояний (например, бронхиальной астмы).

Обладая колоссальным приспособительным функциональным по­тенциалом, организм человека в то же время имеет свои индиви­дуальные пределы, при превышении которых адаптация осуществля­ется уже за счет компенсаторных механизмов, лишь временно или частично возмещающих структурные и энергетические затраты. Че­ловек при адаптации к высокогорью как бы "платит" своим здоро­вьем за возможность жить и работать в новых, резко измененных условиях окружающей среды. Способность человека к адаптации имеет свойство маскировать неблагоприятное воздействие на орга­низм экстремальных факторов среды, вредоносное влияние которых обнаруживается только позднее.

Хроническая горная болезнь может развиваться как у аборигенов, так и у "равнинников", живущих в горах длительное время. Ее признаками считаются: мозговые явления, значительная полицитемия и выраженный цианоз (синюшностью). При этом имеют место симп­томы нарушения психических функций, ослабление умственной и физической работоспособности, снижение способности к транспорту кислорода, насыщение артериальной крови кислородом ниже нор­мальных для коренных жителей гор величин, хотя уровень гемог­лобина в ней составляет от 20,8 до 28,4 г/100 мл. Обычно един­ственным успешным способом лечения лиц, страдающих горной болезнью, является спуск их на равнину.

315