Раздражимость и возбудимость живых систем
Биологические системы — организмы, органы, ткани и клетки — находятся в двух основных состояниях — покоя и активности. Состояние покоя биосистемы можно наблюдать при отсутствии специальных раздражающих воздействий извне. Оно характеризуется от-
носительным постоянством текущих значений физиологических параметров и отсутствием проявлений специфических функций. Понятие покоя является относительным, поскольку изменения физиологических параметров все-таки происходят, но не достигают значений, определяющих проявление специфической функции живой системы.
При изменениях внешней или внутренней среды биосистема может переходить в активное или деятельное состояние. Способность живых организмов и образующих их систем (органов, тканей, клеток) реагировать на внешнее воздействие изменением своих физико-химических и физиологических свойств называется раздражимостью. Раздражимость проявляется в изменениях текущих значений физиологических параметров, величина которых превышает их сдвиги при покое. Раздражимость является универсальным проявлением жизнедеятельности всех без исключения биологических систем.
Когда изменения внешней среды начинают превышать известный индивидуальный уровень, активное состояние некоторых тканей и клеток может сопровождаться проявлением специфической функции данной живой системы. Способность организма, органа, ткани или клетки отвечать на раздражение активной специфической реакцией — возбуждением (генерацией нервного импульса, сокращением, секрецией и др.) называется возбудимостью.
Раздражимость и возбудимость характеризуют в сущности одно и то же свойство биологической системы — способность отвечать на внешние воздействия. Однако термин возбудимость используется для определения специфических реакций, имеющих более позднее филогенетическое происхождение. Возбудимость является, следовательно, высшим проявлением более общего свойства раздражимости тканей.
Раздражение и раздражители.Процесс воздействия на живой объект внешних по отношению к нему факторов называется раздражением. Факторы внешней среды, вызывающие переход биосистемы в активное состояние, называются раздражителями. Раздражители подразделяются по их биологической значимости, по качественному и количественному признаку. Качественно они могут иметь физическую (электромагнитные волны, электрический ток, механические воздействия и др.) и химическую (газы, химические соединения) природу.
По биологическому значению все раздражители относят к адекватным и неадекватным. Адекватным считается такой раздражитель, к восприятию которого данная биосистема специально приспособилась в процессе эволюции. Так, для органа зрения адекватно электромагнитное воздействие в определенном диапазоне длин волн; для слуха — упругие механические колебания среды и т.п.
К категории неадекватных относят раздражители, не являющиеся в естественных условиях средством возбуждения данной биосистемы, но, тем не менее, способные при достаточной силе вызвать возбуждение. Все раздражители (адекватные и неадекватные) в зависимости от их силы подразделяют на пороговые, подпороговые, максимальные, субмаксимальные и супермаксимальные.
44
Минимальная сила раздражителя, необходимая для возникновения минимального по величине возбуждения, называется порогом возбуждения. Величина порога является мерой возбудимости ткани.
Раздражители, сила которых ниже порога возбуждения, рассматриваются как подпороговые. Если сила раздражения превосходит порог возбуждения, величина ответной реакции ткани (возбуждения) возрастает вплоть до известного, определенного для каждого живого образования предела. Дальнейшее увеличение силы раздражителя уже не ведет к росту ответной реакции. Минимальная сила раздражителя, вызывающая наибольший (максимальный) ответ ткани, называется максимальной силой раздражения. Раздражители, сила которых меньше или больше максимальной, называются, соответственно, субмаксимальными и супермаксимальными.
Законы раздражения.Действие раздражителя на биосистему подчиняется определенным закономерностям, которые сформулированы в законах раздражения.
Закон силы раздражения: чем сильнее раздражение, тем до известных пределов сильнее ответная реакция объекта (органа, ткани, клетки).
Для минимального возбуждения требуется определенная критическая пороговая длительность действия раздражителя. Увеличение длительности внешнего воздействия за пределы порога ведет к нарастанию возбуждения до максимальной величины. Дальнейшее увеличение длительности действия раздражителя не ведет к нарастанию возбуждения. Эти зависимости сформулированы в законе длительности раздражения: чем длительнее раздражение, тем сильнее до известных пределов ответная реакция живой системы.
Рис. 1.14 Зависимость между силой и длительностью порогового раздражения (объяснения в тексте). |
Зависимость между силой и длительностью порогового раздражения представляет собой отрезок гиперболы, ветви которой асимптотичны к линиям, параллельным осям координат (рис.1.14). Данная кривая свидетельствует, что даже очень сильные раздражители, но малой длительности, не способны вызвать возбуждение, равно как и слабые (допоро-говые) раздражители не эффективны при сколь угодно длительном воздействии на ткань. В области промежуточных значений пороговая сила раздражителя зависит от времени его действия на ткань.
Раздражители характеризу- — ются не только силой и длительностью действия, но и скоростью роста во времени силы воздействия на объект, т.е. градиентом.
45
Уменьшение крутизны нарастания силы раздражителя ведет к повышению порога возбуждения, вследствие чего, ответ биосистемы при некоторой минимальной крутизне вообще исчезает. Это явление названо аккомодацией.
Зависимость между крутизной нарастания силы раздражения и величиной возбуждения определена в законе градиента: реакция живой системы зависит от градиента раздражения: чем выше крутизна нарастания раздражителя во времени, тем больше до известных пределов величина функционального ответа. В общем виде физиологические основы закона градиента могут быть представлены следующим образом.
Для генерации активного функционального ответа биосистемы необходимым условием является совокупность определенных физико-химических и функциональных изменений в раздражаемом объекте. Возбуждение возникает в том случае, если эти сдвиги достигают некоторой пороговой критической величины, индивидуальной для каждого объекта. Наряду с этим, при действии раздражителя на живую систему включаются механизмы, направленные на стабилизацию ее состояния и ведущие к увеличению порога возбуждения. Эти "инактивационные" процессы включаются одновременно с "ак-тивационными", но скорость их развития во времени, как правило, ниже последних. Вероятность возникновения возбуждения при действии раздражителя с данными характеристиками будет определяться исходным уровнем "активационных" и "инактивационных" процессов и относительными скоростями их изменения при раздражении. В случае достаточно высокого градиента раздражителя "инактивационные" процессы в ткани будут отставать от скорости суммирования функциональных сдвигов, направленных на генерацию возбуждения. При уменьшении градиента раздражения ниже некоторой критической величины повышение порога возбуждения будет происходить быстрее, чем развитие активационных процессов. Такой раздражитель, несмотря на его достаточную силу, окажется подпороговым.
Мембранные механизмы аккомодации будут рассмотрены ниже, на примере электровозбудимых тканей.
Функциональная подвижность.Активационные и инактивационные процессы в биосистемах протекают с индивидуальными скоростями. В основе учения о функциональной подвижности лежит представление о том, что каждая живая система характеризуется определенной длительностью процесса возбуждения. Длительность этих физиологических сдвигов названа интервалом возбуждения. Интервал возбуждения определяет скорость процесса возбуждения: чем короче интервал, тем выше скорость возбуждения. Последняя, в свою очередь, характеризует функциональную подвижность ткани: чем короче интервал возбуждения, тем выше функциональная подвижность биосистемы, тем большее число волн возбуждения при ритмическом раздражении может воспроизвести объект в единицу времени. Мерой функциональной подвижности является максимальное число волн возбуждения в единицу времени, которое данный объект может воспроизвести без искажения.
46
Дата добавления: 2016-03-27; просмотров: 653;