Мик­ро­ско­пи­че­ское строе­ние

Ти­пич­ная глад­ко­мы­шеч­ная клет­ка изо­бра­же­на на рис. 3.8, А. Ос­нов­ные струк­тур­ные чер­ты, обу­слов­ли­ваю­щие ее фи­зио­ло­ги­че­ские осо­бен­но­сти, сле­дую­щие:

¾ вме­сто упо­ря­до­чен­ных мио­фиб­рилл со стро­гим че­ре­до­ва­ни­ем ни­тей ак­ти­на и мио­зи­на име­ют­ся пуч­ки ак­ти­но­вых ни­тей, в цен­тре ко­то­рых рас­по­ла­га­ет­ся мио­зин;

¾ эти пуч­ки не рас­по­ла­га­ют­ся па­рал­лель­но оси во­лок­на, но при­кре­п­ля­ют­ся к его мем­бра­не в об­лас­ти так на­зы­вае­мых плот­ных те­лец; при со­кра­ще­нии ак­ти­но­вые пуч­ки стя­ги­ва­ют мем­бра­ну в об­лас­ти плот­ных те­лец, тем са­мым как бы смор­щи­вая клет­ку (рис. 3.8, Б);

¾ сар­ко­плаз­ма­ти­че­ский ре­ти­ку­лум раз­вит сла­бо.

Фи­зио­ло­ги­че­ские свой­ст­ва

Глад­кие мыш­цы, как и ске­лет­ные, об­ла­да­ют воз­бу­ди­мо­стью, про­во­ди­мо­стью и со­кра­ти­мо­стью. Од­на­ко эти свой­ст­ва у глад­ких и ске­лет­ных мышц су­ще­ст­вен­но от­ли­ча­ют­ся.

Воз­бу­ди­мость

По­тен­ци­ал по­коя

У глад­ко­мы­шеч­ных кле­ток по­тен­ци­ал по­коя су­ще­ст­вен­но ме­нее от­ри­ца­те­лен, чем у ней­ро­нов и кле­ток ске­лет­ных мышц: обыч­но он со­став­ля­ет от –50 до –60 мВ (рис. 3.9, А).

По­тен­циа­лы дей­ст­вия

Бы­ст­рых на­трие­вых ка­на­лов, от­ве­чаю­щих за ПД в ней­ро­нах и ске­лет­ных мыш­цах, в глад­ко­мы­шеч­ных клет­ках прак­ти­че­ски нет, и в лю­бом слу­чае при столь низ­ком по­тен­циа­ле по­коя они бы­ли бы пол­но­стью инак­ти­ви­ро­ва­ны. Сле­до­ва­тель­но, ПД в этих клет­ках фор­ми­ру­ет­ся за счет дру­го­го вхо­дя­ще­го то­ка, а имен­но — вхо­да Ca²⁺ по так на­зы­вае­мым мед­лен­ным каль­цие­вым ка­на­лам.

Эти ка­на­лы во мно­гом по­хо­жи на бы­ст­рые на­трие­вые ка­на­лы:

¾ у них име­ют­ся на­руж­ные ак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та и внут­рен­ние инак­ти­ва­ци­он­ные;

¾ ак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та в по­кое за­кры­ты, при де­по­ля­ри­за­ции — от­кры­ва­ют­ся;

¾ инак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та в по­кое от­кры­ты, при де­по­ля­ри­за­ции — за­кры­ва­ют­ся.

От­ли­чия же мед­лен­ных каль­цие­вых ка­на­лов от бы­ст­рых на­трие­вых сле­дую­щие:

¾ они про­пус­ка­ют пре­иму­ще­ст­вен­но Ca²⁺;

¾ их во­ро­та сра­ба­ты­ва­ют зна­чи­тель­но мед­лен­нее, то есть мед­лен­нее от­кры­ва­ют­ся и мед­лен­нее за­кры­ва­ют­ся.

В свя­зи с мед­лен­ной ра­бо­той во­рот каль­цие­вых ка­на­лов ПД глад­ко­мы­шеч­ных кле­ток от­ли­ча­ет­ся (рис. 3.9, А):

¾ мень­шей кру­тиз­ной;

¾ мень­шей ам­пли­ту­дой;

¾ боль­шей дли­тель­но­стью (де­сят­ки мил­ли­се­кунд).

Ав­то­ма­тизм

Не­ко­то­рые глад­ко­мы­шеч­ные клет­ки об­ла­да­ют свой­ст­вом ав­то­ма­тиз­ма, то есть спо­соб­но­стью са­мо­про­из­воль­но (без внеш­них раз­дра­жи­те­лей) ге­не­ри­ро­вать ПД. Мем­бран­ные по­тен­циа­лы этих кле­ток пред­став­ле­ны на рис. 3.9, Б. Вид­но, что у этих кле­ток нет по­тен­циа­ла по­коя, но име­ют­ся так на­зы­вае­мые мед­лен­ные вол­ны, пред­став­ляю­щие со­бой мед­лен­ную са­мо­про­из­воль­ную де­по­ля­ри­за­цию. Ко­гда эта де­по­ля­ри­за­ция дос­ти­га­ет E_кр, воз­ни­ка­ет один или не­сколь­ко ПД.

Клет­ки (или груп­пы кле­ток), об­ла­даю­щие спо­соб­но­стью к ав­то­ма­тиз­му, на­зы­ва­ют­ся во­ди­те­ля­ми рит­ма, или пейс­ме­ке­ра­ми.

Ме­ха­низ­мы ав­то­ма­тиз­ма в раз­ных клет­ках раз­ные. Под­роб­но эти ме­ха­низ­мы рас­смат­ри­ва­ют­ся на при­ме­ре пейс­ме­кер­ных кле­ток серд­ца в гл. 13.

Ге­не­ра­ция ПД

В ске­лет­ных мыш­цах ПД воз­ни­ка­ет толь­ко под дей­ст­ви­ем им­пуль­са, по­сту­паю­ще­го по ак­со­ну мо­то­ней­ро­на. В глад­ких же мыш­цах ПД мо­жет воз­ник­нуть:

¾ са­мо­про­из­воль­но (в клет­ках, об­ла­даю­щих ав­то­ма­тиз­мом);

¾ в ре­зуль­та­те по­сту­п­ле­ния ПД от со­сед­них кле­ток (че­рез ще­ле­вые кон­так­ты);

¾ под дей­ст­ви­ем нерв­ных и гу­мо­раль­ных влия­ний;

¾ в не­ко­то­рых клет­ках — при их рас­тя­же­нии.

Нерв­ные и гу­мо­раль­ные влия­ния, а так­же рас­тя­же­ние глад­ко­мы­шеч­ных кле­ток час­то при­во­дят к ге­не­ра­ции ПД не са­ми по се­бе, а на фо­не мед­лен­ных волн: эти влия­ния при­во­дят к де­по­ля­ри­за­ции клет­ки, и то­гда E_кр в ре­зуль­та­те оче­ред­ной мед­лен­ной вол­ны дос­ти­га­ет­ся лег­че (см. ни­же, разд. «Ре­гу­ля­ция»).

Про­во­ди­мость

Как уже го­во­ри­лось, в уни­тар­ных глад­ких мыш­цах по­тен­циа­лы про­во­дят­ся от од­ной клет­ки к дру­гой че­рез ще­ле­вые кон­так­ты, ох­ва­ты­вая боль­шие глад­ко­мы­шеч­ные пла­сты.

Со­кра­ти­мость

Об­щие прин­ци­пы со­кра­ще­ния — за­пус­кае­мое Ca²⁺ взаи­мо­дей­ст­вие ак­ти­на с мио­зи­ном по ме­ха­низ­му сколь­зя­щих ни­тей — еди­ны для всех ти­пов мышц. В то же вре­мя со­кра­ще­ние глад­ких мышц об­ла­да­ет осо­бен­но­стя­ми на всех его эта­пах, от­ли­ча­ясь от со­кра­ще­ния ске­лет­ных мышц:

¾ ис­точ­ни­ка­ми Ca²⁺;

¾ ме­ха­низ­мом пус­ко­во­го дей­ст­вия Ca²⁺;

¾ энер­ге­ти­кой со­кра­ще­ния;

¾ ме­ха­низ­мом рас­слаб­ле­ния.

Все эти осо­бен­но­сти обес­пе­чи­ва­ют мед­лен­ное и дли­тель­ное со­кра­ще­ние глад­ких мышц.

Ис­точ­ни­ки Ca²⁺

В ске­лет­ной мыш­це един­ст­вен­ным ис­точ­ни­ком Ca²⁺ слу­жит сар­ко­плаз­ма­ти­че­ский ре­ти­ку­лум. В глад­кой мыш­це он вы­ра­жен сла­бо, и по­это­му глав­ный ис­точ­ник — вход Ca²⁺ из вне­кле­точ­ной сре­ды по мед­лен­ным каль­цие­вым ка­на­лам сар­ко­лем­мы. По­сту­п­ле­ние из сар­ко­плаз­ма­ти­че­ско­го ре­ти­ку­лу­ма — до­пол­ни­тель­ный, но не ос­нов­ной ис­точ­ник.

Ме­ха­низм дей­ст­вия Ca²⁺

В глад­кой мыш­це, как и в ске­лет­ной, Ca²⁺ за­пус­ка­ет взаи­мо­дей­ст­вие ак­ти­на с мио­зи­ном че­рез ре­гу­ля­тор­ные бел­ки. Од­на­ко и са­ми эти бел­ки, и их дей­ст­вие со­вер­шен­но иное.

1. Ca²⁺ свя­зы­ва­ет­ся с бел­ком каль­мо­ду­ли­ном.

2. Ком­плекс Ca²⁺-каль­мо­ду­лин ак­ти­ви­ру­ет фер­мент ки­на­зу лег­ких це­пей мио­зи­на.

3. Этот фер­мент фос­фо­ри­ли­ру­ет мио­зин.

4. Толь­ко по­сле это­го по­пе­реч­ный мос­тик мио­зи­на при­об­ре­та­ет спо­соб­ность свя­зы­вать­ся с ак­тив­ны­ми цен­тра­ми ак­ти­на.