Мембранные электрические биопотенциалы

В мембране имеются проточные калиевые каналы. Поскольку концентрация К⁺ во внутриклеточной среде клетке выше, чем снаружи, К⁺ по градиенту концентрации выходит из клетки. Положительные заряды накапливаются на наружной поверхности мембраны. Внутри остаются крупные анионы, создающие на внутренней поверхности мембраны отрицательный заряд. Формируется электрический градиент, направление которого противоположно химическому градиенту для калия. Выходящий ток К⁺ продолжается до достижения электрохимического равновесия. Ток ионов через мембрану прекращается, и между внутренней и наружной поверхностью мембраны устанавливается разность потенциалов – мембранный потенциал покоя (МПП), или равновесный мембранный потенциал. Его величина определяется в основном разностью концентрации К⁺ во вне- и внутриклеточной среде; влияние ионов Na⁺ и Cl^- незначительно, поскольку проницаемость мембраны для этих ионов очень мала. Величина МПП варьирует в зависимости от типа и функционального состояния клетки и в среднем составляет от -50 до -70 мВ. МПП имеется у всех живых клеток. При старении, нарушении функций, в клетках злокачественных опухолей величина МПП снижается.

При действии на мембрану возбудимой клетки порогового электрического раздражителя в данном участке мембраны открываются электроуправляемые натриевые каналы, и Na⁺ по градиенту концентрации устремляется внутрь клетки (пассивный транспорт). При подпороговых (малых) воздействиях проницаемость для натрия возрастает незначительно, заряд на мембране несколько уменьшается, но сразу восстанавливается за счет усиления выходящего калиевого тока. Такие угасающие изменения заряда называются местными потенциалами.

Рис.3. Возникновение местных потенциалов при подпороговых стимулах и потенциала действия при пороговом раздражителе

Если раздражитель достаточной (пороговой) силы, то при достижении некоторого критического уровня деполяризации (КУД) натриевый канал открывается полностью, и Na⁺ беспрепятственно входит в клетку, вызывая смену заряда мембраны на противоположный, до значений примерно +40 мВ (быстрая деполяризация). Входящий ток Na⁺ продолжается до достижения электрохимического равновесия, но уже для Na⁺. На высоте деполяризации канал закрывается. По мере деполяризации снова возникает и усиливается выход К⁺ из клетки, и заряд на мембране восстанавливается до исходной величины (реполяризация). Такая кратковременная смена заряда мембраны возбудимой клетки на противоположный с последующим восстановлением, называется потенциалом действия (ПД), или нервным импульсом (НИ), или спайком от англ. spike – острие (рис.3,4).Продолжительность ПД может составлять от нескольких до десятков миллисекунд. После ПД заряд на мембране восстанавливается до величины МПП, но ионные градиенты снижаются. Восстановление градиентов происходит благодаря работе системы активного транспорта ионов, использующего энергию АТФ (натрий-калиевый насос).

Рис.3. Этапы развития потенциала действия

ПД подчиняется закону «все или ничего»: развитие ПД не происходит, если не достигнут КУД («ничего»), а при достижении КУД амплитуда ПД остается постоянной при изменении силы надпорогового раздражителя («все»).

Во время быстрой деполяризации и реполяризации клетка не реагирует на дополнительные раздражители, то есть становится невозбудимой. Этот период называется периодом абсолютной рефрактерности. По мере реполяризации наступает период относительной рефракторности, когда клетка может реагировать только на сильные надпороговые раздражители. Профессор Н.Е. Введенский исследовал особенности этих процессов и установил, что возбудимые ткани могут отвечать разным числом потенциалов действия на определенную частоту раздражений. Он назвал это явление лабильностью (функциональной подвижностью). Лабильность - свойство возбудимой ткани воспроизводить максимальное число потенциалов действия в единицу времени. Максимальная лабильность - у нервной ткани. Максимальный ритм возбуждения у нервного волокна- до 1000 импульсов в секунду, у мышцы - 200-250, у синапса - до 100-125. Частота раздражений, вызывающая максимальную реакцию называется оптимальной, а вызывающая угнетение реакции - пессимальной. Снижение реакции при чрезмерном раздражении – пессимальное торможение – защитная реакция, предупреждающая истощение клетки.