IV.3.4. Гаструляция.

У птиц и других высших позвоночных гаструляция проходит в две фазы.

Первая фаза гаструляции осуществляется путем деламинации (расслоения) заро­дышевого диска и приводит к образованию двухслойного зародыша, внутренний листок которого представляет собой гипобласт, а наружный - эпибласт. Периферическая часть гипобласта образует внезародышевую энтодерму, которая обрастает желток, формируя желточный мешок - провизорный орган. Эпибласт - является источником развития всех трех зародышевых листков.

В начале второй фазы гаструляции в центре зародышевого диска в наружном зародышевом листке (эпибласте) возникает утолщение овальной формы — зародышевый щиток, и начинается движение клеточного материала. Схема клеточных потоков и направления перемещений выглядит следующим образом (Рис. 7): латеральные потоки перемещаются в хвостовую часть, там встречаются и движутся по средней линии эпибласта к головному концу,образуется первичная полоска (через 12 часов). Второй поток (более медленный) распространяется со стороны го­ловного конца зародыша и движется по средней части эпибласта навстречу первому потоку. Место встречи 2-х потоков - гензеновский (первичный) узелок. На его вершине имеется углубление - первичная ямка (соответствует дорсальной губе бластопора), а по средней линии первичной полоски - первичная бороздка (соответствует боковым губам бластопора). К 16 часам инкубации есть 2 этих структуры.

Это является началом 2 фазы гаструляции - путем иммиграции. В конце второй фазы гаструляции происходит образование среднего зародышевого листка путем перемещения (погружения) клеток из наружного зародышевого листка в пространство между наружным и внутренним листками. Погружение клеток идет через углубление в первич­ной полоске — первичную бороздку, и в гензеновском узелке — первичную ямку. В области

Рисунок 6 Схема развития птиц.

переднего края гензеновского узелка клетки подворачиваются и распространяются в направлении головного конца, формируя прехондральную пластинку и головной отросток - зачаток хорды (нотохорд).

Материал первичной полоски проваливается в области первичной бороздки, и часть его занимает место между клетками гипобласта, формируя зародышевую энтодерму, а большая часть - растекается по бокам от хорды в виде двух мезодермальных крыльев.

В результате формируется зародышевая мезодерма.

По завершении иммиграции деформируется, укорачивается и исчезает гензеновский узелок и первичная полоска.

Итак: из эпибласта выселяется материал хорды, прехордиальная пластинка, за­родышевая энтодерма, зародышевая мезодерма.

Оставшийся материал эпибласта представляет собой зародышевую эктодерму. Имеющийся к этому времени внутренний листок зародыша, получивший название гипобласт, содержит материал внезародышевой энтодермы. С образованием зародышевых листков формируется осевой комплекс зачатков.