Краткая физиология центральной нервной системы

Нервная система, функционально объединяет клетки, ткани, отдельные органы и системы органов в одно целое. Она осуществляет регуляцию всех процессов жизнедеятельности, обеспечивает связь организма с окружающей средой.

Нервная система подразделяется на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему.К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. Периферическую нервную систему образуют нервы, отходящие от головного и спинного мозга. В свою очередь периферическая нервная система подразделяется на соматическую нервную систему и вегетативную нервную систему. Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию кожного покрова, двигательного аппарата и органов чувств. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды и железы, контролируя тем самым обменные процессы в организме.

ЦНС - это сложно организованная высокоспецифичная система быстрой передачи информации, ее обработки и управления, которая содержит около 50 миллиардов нервных клеток. Активность нервных клеток выражается в получении и передаче нервных импульсов, которые служат общим механизмом взаимодействия различных отделов ЦНС. Нервная система воспринимает огромное число импульсов от различных сенсорных систем, интегрирует всю эту информацию, анализирует ее и дает команду исполнительным органам, обеспечивая адекватную ответную реакцию.

Основным структурным элементом нервной регуляции является нервная клетка - нейрон(рис. 2.2).

Рис 2.2 Схематическое изображение нейрона: 1 - дендриты; 2 - тело клетки; 3 - аксонный холмик (тригерная область); 4 - аксон; 5 - миелиновая оболочка; 6 - ядро шванновской клетки; 7 -перехват Ранвье; 8 -эффекторные нервные окончания.

Нервная клетка (нейрон) - это функциональная единица нервной системы, строение и функции которой приспособлены к передаче и обработке информации. В каждом нейроне различают четыре различные области: тело, дендриты, аксон и аксонные окончания (терминали). Все они выполняют строго определенные функции. Центр процессов синтеза в нервной клетке - ее тело, которое содержит ядро, рибосомы, эндоплазматический ретикулум и другие органеллы, здесь синтезируются медиаторы и клеточные белки. Главная функция аксона состоит в проведении нервных импульсов к другим клеткам - нервным, мышечным или секреторным. Большинство аксонов представляет собой длинные нитевидные отростки (длиной от нескольких миллиметров до нескольких метров). Аксоны чувствительных (сенсорных) нейронов передают информацию от расположенных на периферии рецепторов к ЦНС. Аксоны двигательных (моторных) нейронов проводят нервные импульсы от ЦНС к скелетным мышцам. Другие аксоны соединяют ЦНС с рецепторами, мышечными и секреторными клетками внутренних органов. Специфической функцией аксона является проведение нервных импульсов, которые возникают

в результате небольших изменений проницаемости мембраны аксона и проходят по всей длине аксона. Ближе к окончанию аксон ветвится и образует кисточку из конечных ветвей (терминалей). На конце каждая терминала образует специализированный контакт (синапс) с нервной, мышечной или железистой клеткой. Функция синапса заключается в односторонней передаче информации от клетки к клетке. Когда к окончанию аксона приходит нервный импульс, в нем секретируется небольшое количество нейромедиатора, который высвобождается из окончания и связывается с рецепторами мембраны постсинаптического нейрона, изменяя ее проницаемость. Возникающий в результате этого синаптический потенциал может быть возбуждающим или тормозным.

Дендриты образуются в результате древовидного разветвления отростков нервной клетки, отходящих от ее тела, их функция заключается в восприятии синаптических влияний. На дендритах и теле нервной клетки оканчиваются терминали аксонов сотен или тысяч нейронов, которые покрывают всю поверхность нейрона. В активном состоянии каждая терминаль высвобождает медиатор, вызывающий местное изменение проницаемости мембраны дендрита, т.е. изменение ее электрического потенциала.

Отростки нервных клеток (дендриты и аксоны) покрыты мембраной, которая имеет отрицательный заряд, так как входящая в их состав внутриклеточная жидкость содержат большое количество анионов (-), которые преобладают над катионами [главным образом над ионами К⁺ (калия)]. Межклеточная жидкость, напротив, имеет положительный заряд (+) вследствие преобладания здесьионов Nа⁺ (натрия). Промежутки между отростками нервных клеток, передающими и воспринимающими сигналы, заполнены, межклеточной жидкостью и называются синапсасами (рис. 2.3). Воспринимающие структуры клеток называются рецепторами.

Рис. 2.3 Схема строения синапса: 1 - пресинаптический полюс; -2 – синаптитческие пузырьки; 3 – пресинаптическая мембрана; 4 - постсинаптическая мембрана, 5 – постсинаптический полюс; 6 – синаптическое пространство.

В состоянии покоя нейрона концентрация ионов Nа⁺ и К⁺относительно постоянна (хотя и наблюдается медленная диффузия ионов в обе стороны) и так называемый “калиево-натриевый“ насос поддерживает их концентрацию на относительно постоянном уровне. При этом состоянии нервной клетки, в результате распределения ионов по обе стороны между ними, существует так называемый “мембранный потенциал покоя” (разность потенциалов составляет 60-90 мВ).

При поступлении сигнала извне (возбуждении) изменяется внутренняя структура клетки и при этом из связанного состояния высвобождаются специфические химические вещества - медиаторы, которые увеличивают проницаемость мембраны нервной клетки (это гуморальный уровень регуляции) и ионы Nа⁺ устремляются вовнутрь нейрона. При этом происходит снижение мембранного потенциала, возникает потенциал действия (мембранный потенциал действия) и возникает нервный импульс, который отражает характер воздействия раздражителя.

Все нейроны можно разделить на 3 класса: чувствительные (сенсорные), вставочные и эффекторные. Чувствительные нейроны представляют собой афферентные пути, по которым импульсы передаются от рецепторов в ЦНС, а эфферентные нейроны проводят импульсы от ЦНС к эффекторам (мышцам и железам). К эффекторным нейронам относятся двигательные (моторные) нейроны, иннервирующие скелетные мышцы, и нейроны вегетативной нервной системы, осуществляющие центральную регуляцию гладких мышц и желез. Отростки вставочных нейронов не выходят за пределы ЦНС. Почти все нейроны ЦНС, за исключением сенсорных и эффекторных, являются вставочными. В ЦНС вставочные нейроны образуют цепи, осуществляющие анализ входной сенсорной информации, хранение опыта в виде памяти и формирование соответствующих команд.

Нервные клетки являются функциональными единицами ЦНС, но на их долю приходится только 10 % общего числа клеток в нервной системе. Большинство же составляют глиальные клетки, заполняющие все пространство между нейронами Многие клетки глии тесно связаны с нервными путями, образованными пучками аксонов. Многие крупные аксоны заключены в футляр из мембранных выростов глиальных клеток, образующих миелиновую оболочку, которая изолирует мембрану аксона, что способствует повышению скорости проведения нервного импульса. Клетки глии регулируют транспорт питательных веществ от капилляров к нейронам. Между клетками глии и связанными с ними нейронами осуществляется обмен белками, нуклеиновыми кислотами и другими веществами. Активность нейронов способна влиять на мембранный потенциал глиальных клеток путем увеличения концентрации К⁺ во внеклеточном пространстве. Клетки микроглии являются фагоцитами мозга, они редки в неповрежденном мозге, в области же повреждений ткани мозга их всегда много.

Основной формой деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии ЦНС.

Рефлексы можно классифицировать по различным показателям. По биологическому значению рефлексы подразделяются на ориентировочные, оборонительные, пищевые и половые. По расположению рецепторов они делятся на экстерорецептивные - вызываемые раздражением рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела; интерорецептивные - вызываемые раздражением рецепторов внутренних органов и сосудов; проприорецептивные - возникающие при раздражении рецепторов, находящихся в мышцах, сухожилиях и связках. В зависимости от органов, которые участвуют в формировании ответной реакции, рефлексы могут быть двигательными, секреторными, сосудистыми и др. В зависимости от того, какие отделы мозга необходимы для осуществления данного рефлекса, различают: спинальные рефлексы, для которых достаточно нейронов спинного мозга; бульбарные (возникающие при участии продолговатого мозга); мезэнцефальные (участвуют нейроны среднего мозга); диэнцефальные (нейроны - промежуточного мозга); кортикальные (для которых необходимы нейроны коры головного мозга). Следует отметить, что в большинстве рефлекторных актов участвуют как высший отдел ЦНС - кора головного мозга, так и низшие отделы одновременно.

Рефлексы можно также разделить на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизни).

Структурной основой рефлекса, его материальным субстратом является рефлекторная дуга - нейронная цепь, по которой проходит нервный импульс от рецептора к исполнительному органу (мышце, железе). В состав рефлекторной дуги входят:
1) воспринимающий раздражение рецептор;
2) чувствительное (афферентное) волокно (аксон чувствительного нейрона), по которому возбуждение передается в ЦНС;
3) нервный центр, в который входят один или несколько вставочных нейронов;
4) эфферентное нервное волокно (аксон эфферентного нейрона), по которому возбуждение направляется к органу.

В рефлекторной реакции всегда участвуют афферентные нейроны, передающие импульсы от рецепторов (например, проприорецепторов) исполнительного органа в ЦНС. С помощью обратной афферентации происходит коррекция ответной реакции нервными центрами, регулирующими данную функцию. Поэтому понятие «рефлекторная дуга» заменяется в настоящее время представлением о рефлекторном кольце, поскольку в функциональном отношении дуга замкнута и на периферии, и в центре беспрерывно циркулирующими во время работы органа нервными сигналами.

Простейшая рефлекторная дуга (моносинаптичесхоя) состоит из двух нейронов: чувствительного и двигательного. Примером такого рефлекса является коленный рефлекс. Большинство рефлексов включают один или несколько последовательно связанных вставочных нейронов и называются полисинаптическими. Наиболее элементарной полисинаптической дугой является трехнейронная рефлекторная дуга, состоящая из чувствительного, вставочного и эфферентного нейронов. В осуществлении пищевых, дыхательных, сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях - в спинном, продолговатом, среднем и промежуточном мозге, в коре головного мозга (рис. 2.4).

Рис. 2.4Схема рефлекторной дуги: 1 - чувствительное окончание в коже (рецептор); 2 спинномозговой н.; 3 - спинномозговой узел; 4 - тело чувствительного афферентного нейрона; 5 - задний (чувствительный) корешок спинномозгового н.; 6 - вставочный ассоциативный нейрон; 7 - тело двигательного эфферентного нейрона; 8 - передний (двигательный) корешок спинномозгового н.; 9 - двигательное нервное окончание мышцы (концевая моторная бляшка).

Рефлексы возникают под влиянием специфических для них раздражителей.

Нервным центром называется функциональное объединение нейронов, обеспечивающее осуществление какого-либо рефлекса или регуляцию какой-либо определенной функции. Нейроны, входящие в нервный центр, обычно находятся в одном отделе ЦНС, но могут располагаться и в нескольких. В осуществлении сложных рефлексов целостного организма принимают участие, как правило, не один, а многие центры, расположенные в разных отделах мозга, включая его высшие отделы. Например, в акте дыхания участвует не только центр дыхания в продолговатом мозге, но и нервные клетки варолиева моста, коры головного мозга и мотонейроны спинного мозга.

Особенности распространения возбуждения в ЦНС в основном определяются свойствами нервных центров:
1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направлении: от рецепторного нейрона через вставочный к эфферентному нейрону, что обусловлено наличием синапсов.
2. Более медленное проведение возбуждения по сравнению с нервными волокнами. Промежуток времени от момента нанесения раздражения на рецептор до ответной реакции исполнительного органа называется временем рефлекса. Большая его часть тратится на проведение возбуждения в нервных центрах, где возбуждение проходит через синапсы. На выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5-2 мс (синоптическая задержка). Чем больше нейронов в рефлекторной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.

Нормальная деятельность отдельных нервных центров и ЦНС в целом может осуществляться лишь при обязательном участии тормозных процессов.

Торможение в ЦНС - это активный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении возбуждения. Торможение развивается в результате встречи двух возбуждений в ЦНС, т. е. если в ЦНС поступают импульсы из разных рецептивных полей, то более сильные раздражения угнетают слабые и рефлекс на последние тормозится. Таким образом, процесс торможения тесно связан с процессом возбуждения.

Для осуществления сложных реакций необходима интеграция работы отдельных нервных центров. Большинство рефлексов являются сложными, последовательно и одновременно совершающимися реакциями. Рефлексы при нормальном состоянии организма строго упорядочены, так как имеются общие механизмы их координации. Возбуждения, возникающие в ЦНС, распространяются по ее центрам. Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. Координация - это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. На основании этого положения был обоснован и открыт А.А. Ухтомским принцип доминанты.

А.А. Ухтомский обнаружил, что раздражение афферентного нерва (или коркового центра), обычно ведущего к сокращению мышц конечностей при переполнении у животного кишечника, вызывает акт дефекации. В данной ситуации рефлекторное возбуждение центра дефекации подавляет, тормозит двигательные центры, а центр дефекации начинает реагировать на посторонние для него сигналы. АА. Ухтомский считал, что в каждый данный момент жизни возникает определяющий (доминантный) очаг возбуждения, подчиняющий себе деятельность всей нервной системы и определяющий характер приспособительной реакции.

Доминантный центр возбуждения обладает рядом свойств:
1) для его нейронов характерна высокая возбудимость, что способствует приближению к ним возбуждений из других центров;
2) его нейроны способны суммировать приходящие возбуждения;
3) возбуждение характеризуется стойкостью и инертностью, т.е. способностью сохраняться даже тогда, когда стимул, вызвавший образование доминанты, прекратил действие.

Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуждения в доминантном очаге, деятельность ЦНС в нормальных условиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма. Учение о доминанте нашло широкое применение в психологии, педагогике, физиологии умственного и физического труда, спорте.