Расстояние между полосами, мк

Рис. 14.3. Зависимость силы сокращения поперечнополосатого мышечного волокна от расстояния между соседними пластинками (A.M.Gordonetal.,1966)

Поперечнополосатое мышечное волокно представляет собой клетку, содержащую многочисленные фибриллы, которые сами имеют поперечную исчерченность. На рис. 14.4 представлена схе­ма строения фибриллы, основанная на электронных микрофо­тографиях. Фибрилла состоит из продольных нитей, построенных из белков актина и миозина; нити актина входят своими концами в промежутки между нитями миозина. Эти нити образуют струк­туру, которая повторяется на всем протяжении волокна и лежит в основе поперечной исчерченности, видимой в обычный мик­роскоп. Нити актина — более тонкие, они лежат на участке b (см. рис. 14.4).

Рис. 14.4. Схема расположения субмикроскопических нитей в поперечнополосатом мышечном волокне (А.М. Gordon et al., 1966)

Они проходят сквозь поперечные перегородки, на­зываемые пластинками.

Миозиновые нити (рис. 14.4, а) толще и снабжены боковыми выступами, которые прикрепляются к нитям актина, образуя мос­тики. Полагают, что именно благодаря этим мостикам мышцы раз­вивают силу при сокращении. Посередине каждой нити миозина имеется участок (рис. 14,4, с), лишенный боковых выступов.

Когда мышца сокращается или подвергается растяжению, ни­ти актина и миозина скользят друг относительно друга, так что область их перекрывания становится длиннее или короче.

Рис. 14.5. Схема, показывающая степень перекрывания нитей миозина и актина в поперечнополосатом мышечном волокне при различных расстояниях между соседними пластинками Z (А.М. Gordon et al., 1966)

На рис. 14.5, показано, как изменяются пространственные от­ношения нитей при различных расстояниях между соседними пла­стинками Z (т. е. при различной плотности расположения попе­речных полос). Эти расстояния для представленных здесь случаев I—VI указаны также стрелками с соответствующими цифрами на рис. 14.3. При расстоянии 3,65 мк (положение I) нити актина и миозина уже не накладываются друг на друга и можно ожидать, что волокно не будет способно развивать силу; и действительно, примерно при таком растяжении сила сокращения падает до нуля. По мере сближения пластинок Z нити актина все глубже проникают в промежутки между нитями миозина, и, наконец, при расстоянии 2,2 мк (положение П) все боковые выступы на миозиновой нити приходят в контакт с нитью актина, образуя поперечные мостики. Если именно эти мостики ответственны за возникновение силы, то следует ожидать, что в диапазоне от положения I до положения II сила будет пропорциональная степени перекрывания нитей, и это подтверждается в исследованиях. При дальнейшем уко­рочении волокна число мостиков, которые могут образоваться, не изменяется, и сила остается постоянной, пока расстояние между пластинками 7 не уменьшится до 2,05 мк (положение III). В этот момент нити актина сходятся своими концами и сила начинает убывать. Она продолжает медленно убывать, пока расстояние не достигает 1,65 мк (положение V), когда концы миозиновых нитей приходят в соприкосновение с пластинками Z. При дальнейшем сокращении нити миозина должны сминаться; сила начинает убы­вать быстрее и, наконец, совсем исчезает.