Экология популяций и сообществ

Целью изучения экологии популяций и сообществ является получение знаний об их важнейших характеристиках и свойствах, типах развития и других особенностях, необходимых для решения конкретных хозяйственных и экономических задач. Под сообщест­вом или биоценозом понимается организованная группа популяций, растений, животных и микроорганизмов, живущих совместно в од­них и тех же условиях среды. Биоценозы являются одним из двух основных частей экосистемы.

Каждая популяция характеризуется своей пространственной

структурой, распределением по возрасту и полу и поведенческими особенностями.

Пространственное (территориальное) единство входит в наи­более существенные признаки популяций. Оно по-разному проявляется у растений и животных, да и в последней группе может существенно различаться в зависимости от образа жизни. Для растительных сообществ характерна четкая связь с условиями обитания (прежде всего с климатическими и даже микроклимати­ческими факторами) и ярусное распределение совместно проживающих популяций. Животные могут вести оседлый образ жизни и мо­гут мигрировать на значительные расстояния. Следует различать миграции, за счет которых поддерживается единство вида, и миг­рации, при которых практически вся популяция меняет место оби­тания. В первом случае место обитания покидает только часть популяций, иногда незначительная (например, у зайцев около 1%всех особей), а иногда существенная (например, у синиц до 66%). При другом варианте возможны ежедневные миграции с последующим возвращением на основное место обитания (например, у некоторых видов птиц), миграции, совершаемые один раз в жизни, но с по­следующим возвращением (как у лосося и угря) и миграции без возвращения (у некоторых видов бабочек). Первые из них сравни­ваются с билетом на серию поездок в оба конца, вторые - на по­ездку туда и обратно, третьи - на поездку в один конец. Кроме того, бывают ежегодные (например, у перелетных птиц) и сезон­ные (например, у северных оленей) виды миграций. Для ряда по­пуляций характерен кочевой образ жизни с периодической сменой места обитания (например, у сайгаков, бизонов, зебр и других степных животных).

При оседлом образе жизни особи могут равномерно распреде­ляться по всему ареалу (области своего естественного распрост­ранения) - диффузные популяции; при неравномерности пригодных для жизни участков характерно мозаичное распределение; для по­пуляций с резкими колебаниями численности - пульсирующее. Не­редко выделяют ленточное распределение, например, у водных и околоводных речных популяций.

Возрастная структура или возрастной спектр популяции за­висит от генетической конституции организмов, их физиологичес­ких особенностей, условий обитания и т.д.

У однолетних растений и ряда животных с еще более корот­ким жизненным циклом на протяжении этого цикла в каждый после­дующий отрезок времени популяции будут составлять особи при­мерно одного возраста (так называемые инвазионные популяции).

Для нормальных популяций характерно наличие разных возрастов, для регрессивных - преимущественно старых, не способных к восп­роизведении. У насекомых обычно наблюдаются последовательные генерации ряда поколений в течение одного года. Типичные воз­растные структуры долгоживущих популяций представлены на рис. 1.2. Именно такие возрастные структуры характерны для человека и некоторых видов других животных (например, слонов).

Рис. 1.2. Возрастные структуры популяций

Этологическая структура (от слова этология - наука о по­ведении животных) прежде всего зависит от образа и условий жизни. При одиночном образе жизни в основе поведения особи - борьба за существование. С другими представителями популяции контакты возможны лишь в период размножения или, например, в местах совместной зимовки. При семейном образе жизни складыва­ются родительские пары: иногда только на время воспитания по­томства (например, у воробьев и уток), а иногда на всю жизнь (у лебедей, голубей и журавлей). Для ряда животных характерны групповые поселения - колонии с определенным взаимодействием между их членами (у птиц, сусликов, барсуков и т.д.). Известны временные объединения рыб и птиц (стаи), продолжительные и постоянные объединения некоторых животных - стада с их выра­женными отношениями доминирования и подчинения (вожак стаи, самки, молодняк и т.д.).

Наибольшей сложности этологическая структура достигает у общественных насекомых (пчел, муравьев, термитов, ос), когда наблюдается четкое распределение обязанностей и согласованная совместная деятельность (например, при построении термитника или муравейника).

Рассмотренные характеристики структуры популяций вместе с условиями обитания определяют такие групповые особенности, как численность популяций, плотность их распределения, рождае­мость, смертность, темпы роста и др. У популяций разных видов

свой специфический характер изменений выживаемости в зависи­мости от возраста и свои темпы эволюции. От рождаемости зави­сит биотический потенциал сообществ, т.е., то максимальное по­томство, которое может дать одна особь (одна пара) в год или за свой жизненный цикл. Для одних видов характерна высокая смертность в начальный период жизни (главным образом, при R-отборе), а для других - в пожилом возрасте (при K-отборе). Изменение условий жизни может привести к другому характеру выживаемости и другому уровни биотического потенциала. Всего 100 лет назад средняя продолжительность жизни человека была примерно в 2 раза меньше (главным образом вследствие высокой смертности в детском возрасте и от инфекционных болезней), чем сейчас, а кривая выживаемости имела резкий спад в первые годы жизни.

Существенный интерес представляет плотность распределения популяции, оказывающая значительное влияние на жизнедеятель­ность и выживаемость. Уровень жизнедеятельности и выживаемости резко снижаются при минимальных и чрезмерно высоких значениях плотности, а сам характер зависимости этих показателей от плотности сходен с графиком рис. 1.1. Снижение выживаемости и жизнедеятельности при высокой плотности объясняется массовым эффектом, а при низкой - резким уменьшением контактов между особями.

Рассмотренные выше особенности лежат в основе эволюции популяций. Ее формализованное описание выражено логистической (S-образной) функцией, учитывающей несущую способность окружа­ющей среды (К), исходную численность популяций (N), рождае­мость (r) и смертность (m):

(1.1)

При любом начальном значении N число особей популяций че­рез какое-то время выходит на устойчивый уровень - уровень насыщения. Разумеется, и устойчивость численности популяций на уровне насыщения, и сам процесс выхода на него не являются гладкими. Непостоянство климатических условий, болезни, кон­куренция могут менять N в несколько раз. Сообщества приспосаб­ливаются к перечисленным факторам: создают запасы пищи, меняют уровень активности и т.д.

Логистическая функция не подходит для формализованного представления динамики популяций с низкой плотностью, в кото­рых каждая особь играет собственную роль и более полно реали­зует свои способности.

Однако, в целом логистическая функция и ее графическое представление с полным основанием могут быть рекомендованы для прогнозирования динамики популяций и объяснения ряда специфи­ческих эффектов, вызываемых изменением К, m и r. Исследование этой функции показало, что при постоянстве несущей способности среды и значениях 0<r<2 наблюдается монотонное приближение N к равновесию; в случае 2<r<2,44 развитие идет с двухлет­ними колебаниями численности, при 2,44<r<2,57 выраженность колебаний возрастает, их период увеличивается в несколько раз, а численность меняется в сотни раз. При r > 2,57 развитие ста­новится хаотическим.

С учетом имеющихся данных о реальных вариантах динамики популяций, результатов ее математического моделирования, а также с учетом конкуренции различных видов из-за ресурсов и воздействий сверхсистем (в наше время такой сверхсистемой для сообществ живых организмов является экономическая деятельность человека) можно выделить 4 основных типа эволюции популяций (рис. 1.3).

Первый тип динамики (рис. 1.3 а) относится к популяциям, полностью заполняющим свою эконишу, второй тип (рис. 1.3 б) -к популяциям, чья численность ограничена конкуренцией, эпизоотиями и т.д., т.е. к популяциям, заполняющим реализованную эконишу. На рис. 1.3 в представлена периодическая популяция,численность которой в каждом периоде изменяется в сотни раз (лемминги, саранча и другие виды грызунов и насекомых). В эко­логии колебания численности периодических популяций называют осиалляциями, а изменения под влиянием абиотических факторов (засух, наводнений и т.д.)- флуктуациями.

Катастрофическая динамика популяций (рис. 1.3 г) может быть вызвана вмешательством человека или вследствие биоценоти

ческих нарушений, обусловленных экономической деятельностью. Например, в Сахеле (Африка) неоправданно высокое содержание скота привело к гибели растительности и превращению цветущего региона в пустыню. Этот процесс сопровождался гибелью растительных и животных популяций. Вторым примером может служить Арал, где вызванные человеком изменения биотопа (резкое снижение поступающей в море воды) привели к гибели богатых прибрежных популяций и превращению плодородной земли в пустыню.

Рис. 1.3. Основные типы эволюции популяций

Вторая основная группа сообществ, называемая биоценозами, которая представляет собой одну из 2 частей экосистем, рас­сматривается ниже.