Действие принципа Ле Шателье в биосфере

Главными свойствами биоценозов, отличающих их от неживых компонентов, является способность продуцировать живое вещество , обладать саморегуляцией и самовоспроизводимостью . В биоценозе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма (конкуренции) между видами. Для приобретения этих свойств биосистеме требуется время.

Очень важным свойством биоценозов, как всяких биологических материальных систем , являетсясаморегуляция – способность выдерживать высокие отрицательные нагрузки, способность возвращаться в близкое к исходному состояние после существенных нарушений компонентов, структуры, взаимосвязей. Саморегуляция отражает принцип Ле-Шателье.

Согласно принципу Ле-Шателье, биогеоценоз способен поддерживать свое состояние при резких, неблагоприятных для него, воздействиях внешних факторов или возмущениях. При этом он изменяется таким образом, что снижает эффект возмущения и, таким образом, сохраняет свой status quo.

Пример. Восстановление прежнего типа сообщества после пожара, рубки леса, ветровала, вытаптывания и др. Отмечается высокая активность роста и высокая скорость обменных процессов растений, произрастающих в экстремальных условиях.

Поскольку компоненты ценоза находятся друг с другом в постоянном взаимодействии – связаны друг с другом потоками вещества и энергии, то, говоря о равновесии биогеоценоза, следует иметь в виду не статическое, адинамическое равновесие , в первую очередь равновесие потоков вещества и энергии. Если экосистему вывести из состояния динамического равновесия, то она стремится вернуться к нему, используя при этом часть своей внутренней энергии и упорядоченности (упорядоченность – структурная негэнтропия). Если резерва внутренней энергии и негэнтропии хватает, то система возвращается в состояние близкое к исходному. Если ресурсов вещества и энергии недостаточно, то система (биогеоценоз) либо безвозвратно разрушается, либо переходит в новое состояние динамического равновесия, но на значительно более низком энергетическом уровне. При этом говорят, что экосистема деградировала.

ПРИМЕРОМ деградации является распашка и уничтожение естественной растительности на значительных пространствах в зоне сухой степи. Это воздействие резко снижает запасы влаги в почве, способствует ветровой эрозии почв и экосистема переходит в новое состояние с очень низкой биологической продуктивностью. Степные экосистемы сменяются при этом экосистемами пустынь. Некоторые ученые экологи считают, что именно так на месте саванны в Северной Африке примерно 10 тыс. лет назад образовалась пустыня Сахара.

Другой пример – по лесной зоне Дальнего Востока – уничтожение лесов рубками и особенно пожарами. Вначале высокопродуктивные коренные леса (рис. 7) с ценными лесообразующими породами сменяются менее продуктивными малоценными вторичными лесами (порослевые дубняки, белоберезняки, ясеневники и др.). С повторными пожарами происходит смена уже вторичных лесов – на разнотравные луговые и кустарниковые сообщества, а затем и последние сменяются разного рода пустырями и каменистыми россыпями.

Один из самых характерных примеров невосстановимого разрушения биогеоценозов – горные полигоны, на которых добыча полезных ископаемых ведется открытым способом. Лесные пойменные биогеоценозы, самые продуктивные и разнообразные по видовому составу, превращаются в лунные ландшафты. Уничтожение теплоизоляционного слоя – растительного покрова – на почвах с многолетней мерзлотой тоже приводит к нарушению динамического равновесия и явлению термокарста.

Для всякого биогеоценоза существуют пределы толерантности (устойчивости). Одни более толерантны, или устойчивы, к воздействию внешних возмущающих факторов, другие менее. Но пока мало известно о пределах толерантности естественных экосистем, и среди ученых имеются разногласия. Например, одни говорят, что экосистемы тундры очень неустойчивы и легко уязвимы. Другие, напротив, считают, что самые неустойчивые – экосистемы влажных тропических лесов, а экосистемы тундры не менее устойчивы, чем экосистемы тайги и степи. Толерантность разных экологических систем должна быть изучена как можно скорее, иначе под мощным антропогенным воздействием окажутся как раз наиболее уязвимые экосистемы.

Проблема эта очень сложна тем, что разные экосистемы оказываются в разной степени устойчивыми по отношению к разрушающим факторам.

НАПРИМЕР, колея от трактора на склоне в зоне тайги через 50 лет зарастет и исчезнет, а вот такая же колея в зоне тундры через 50 лет превратится в овраг глубиной до 20-30 м и шириной до 10-20 м.

К. Бэр установил "закон бережливости" в использовании живым веществом простых химических тел, раз вошедших в его состав. Вернадский очень образно формулирует этот закон: "Атомы, вошедшие в какую-нибудь форму живого вещества, захваченные единичным жизненным вихрем, с трудом возвращаются, а может быть, и не возвращаются назад, в косную материю биосферы".

Благодаря закону бережливости, можно говорить об атомах, остающихся в пределах живой материи в течение геологических периодов, все время находящихся в движении и миграции, но не выходящих назад в косную материю. Иными словами, основу функционирования живого вещества составляет биотический круговорот веществ.

Биотический круговорот обеспечивается взаимодействием трех основных групп организмов: 1) продуцентов - зеленых растений, осуществляющих фотосинтез, и бактерий, способных к хемосинтезу, - они создают первичное органическое вещество; 2) консументов, потребляющих органическое вещество, - это растительноядные и хищные животные; 3) редуцентов (деструкторов), разлагающих мертвое органическое вещество до минерального, - это в основном бактерии, грибы и простейшие животные (рис 9.1).

Рис. 9.1. Модель биотического круговорота веществ

На восходящей ветви биотического круговорота, основанного на выполнении энергетической функции зелеными растениями, происходит аккумуляция солнечной энергии в виде органических веществ, синтезируемых растениями из неорганических соединений — углекислого газа, воды, азота, зольных элементов питания. Нисходящая ветвь биотического круговорота связана с потерями органического вещества. Важнейший процесс - дыхание растений, при котором до половины ассимилированного при фотосинтезе органического вещества окисляется до СО₂ и возвращается в атмосферу. Второй существенный процесс расходования органического вещества и накопленной в нем энергии - это потребление растений консументами первого порядка - растительноядными животными. Запасаемая фитофагами с пищей энергия также в значительной мере расходуется на дыхание, жизнедеятельность, размножение, выделяется с экскрементами.

Растительноядные животные являются пищей для плотоядных животных - консументов более высокого трофического уровня. Консументы второго порядка расходуют накопленную с пищей энергию по тем же каналам, что и консументы первого порядка (растительноядные животные). Число трофических уровней, образуемых хищными животными, обычно не превышает трех-четырех, так как в связи с большими тратами энергии численность и биомасса животных на более высоких трофических уровнях становятся все меньше.

Каждое звено экосистемы поставляет в окружающую среду органические остатки (детрит), которые служат источником пищи и энергии для животных - сапрофагов, а главным образом для микроорганизмов - бактерий, грибов, актиномицетов и др. Завершающим этапом превращения органического вещества являются процессы гумификации и далее окисления гумуса и минерализации зольных элементов, которые вновь возвращаются в почву и атмосферу, обеспечивая растение пищей.

Таким образом, биотический круговорот представляет собой непрерывный процесс создания и деструкции органического вещества. Он реализуется при участии представителей всех трех групп организмов: без продуцентов невозможна жизнь, поскольку лишь они производят основу жизни — первичное органическое вещество; консументы разных порядков, потребляя первичную и вторичную продукцию и переводя органическое вещество из одной формы в другую, способствуют возрастанию многообразия форм жизни на Земле; наконец, редуценты, разлагая органическое вещество до минерального, возвращают его к началу круговорота. Глобальные циклы миграции химических элементов не только связывают три наружные оболочки нашей планеты в единое целое, но и обусловливают непрерывную эволюцию ее состава.

Движущей силой биотического круговорота служит энергия Солнца. Основной процесс, в результате которого образуются органические вещества, — фотосинтез осуществляется благодаря использованию солнечной энергии зелеными растениями. Автотрофы, синтезируя органическое вещество, по сути дела, "консервируют" солнечную энергию в географической оболочке. Проникая из космоса в биосферу, энергия накапливается не только в растениях, но и в животных, почвах, горных породах. "Энергия Солнца движет по кругу плеяды химических элементов, которые то сцепляются в гроздья органических молекул, то рассыпаются опять в неорганические вещества", - пишет П.П. Второв.

В биотическом круговороте помимо образующих органическое вещество элементов (кислорода, углерода, водорода) принимают участие большое число биологически важных элементов (азот, кальций, натрий, калий, кремний, фосфор, сера), а также микроэлементы (бром, иод, цинк, серебро, молибден, медь, магний, свинец, кобальт, никель). Список элементов, поглощающихся живым веществом, можно значительно расширить, причем в него входят даже ядовитые элементы (ртуть, селен, мышьяк) и радиоактивные.

Отметив циклический характер массоэнергообмена, ответим на вопрос о скорости круговорота различных веществ в биосфере. Все живое вещество биосферы обновляется в среднем за 8 лет. В океане циркуляция идет во много раз быстрее: вся масса живого вещества обновляется за 33 дня, а масса фитопланктона - каждый день. В атмосфере смена кислорода происходит за 2 000 лет, углекислого газа - за 6,3 года. Процесс полной смены вод в гидросфере осуществляется за 2 800 лет, а время, необходимое для фотосинтетического разложения всей массы воды, исчисляется 5-6 млн лет.

Лекция 10:Основные биогеохимические циклы.

Цель лекции: определение основных понятий биотического круговорота веществ, ознакомление с круговоротом веществ в биосфере и эмпирическое обощение учения В.И.Вернадского.

Рассматриваемые вопросы:

1.Биотический круговорот веществ – основа функционирования живого вещества биосферы. Основные звенья биотического круговорота

2.Модель биотического круговорота веществ. Скорость круговорота различных веществ в природе.

3.Эмпирические обощения учения В.И.Вернадского.