Основные рефлекторные центры нервной системы

Спинной мозг. Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом центральной нервной системы. Он имеет значительно меньшую самостоятельность у человека по сравнению с животными. У человека его вес по отношению к головному мозгу составляет всего 2% (у кошек–25%, у кролика–45%, у черепах– 120%).

Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечена множественностью его связей с периферией: каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (участка) тела – собственный, половину вышележащего и половину нижележащего, а каждый метамер тела получает иннервацию от 3 сегментов спинного мозга. Такое устройство гарантирует осуществление функций спинного мозга при возможных его перерывах и других поражениях.

Распределение функций входящих и выходящих волокон спинного мозга подчиняется определенному закону: все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, а двигательные и вегетативные (эфферентные) выходят через передние корешки. В задних корешках волокон гораздо больше, чем в передних (их соотношение у человека примерно 5:1) т. е. при большом разнообразии поступающей информации организм использует незначительное количество исполнительных приборов Основную часть волокон в спинномозговых корешках составляют мякотные волокна. По задним корешкам в спинной мозг поступают импульсы от рецепторов скелетных мышц, сухожилий, кожи, сосудов, внутренних органов. Передние корешки содержат волокна к скелетным мышцам и вегетативным ганглиям.

Задние корешки образованы волокнами одного из отростков афферентных нейронов, тела которых расположены вне центральной нервной системы – в межпозвоночных ганглиях, а волокна другого отростка связаны с рецептором. Общее число афферентных волокон у человека достигает примерно 1 млн. Они различаются по диаметру. Наиболее толстые идут от рецепторов мышц и сухожилий, средние по толщине–от тактильных рецепторов кожи, от части мышечных рецепторов и от рецепторов внутренних органов (мочевого пузыря, желудка, кишечника и др.), наиболее тонкие миелинизированные и немиелинизированные волокна–от болевых рецепторов и терморецепторов. Одна часть афферентных волокон заканчивается на нейронах спинного мозга, другая часть направляется к нейронам продолговатого мозга, образуя спинно-бульбарный путь.

Передние корешки состоят из отростков мотонейронов передних рогов спинного мозга и нейронов боковых рогов. Волокна первых направляются к скелетной мускулатуре, а волокна вторых переключаются в вегетативных ганглиях на другие нейроны и иннервируют внутренние органы.

В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13,5 млн. нервных клеток. Из них двигательные клетки – мотонейроны – составляют всего 3%, а 97% представляют промежуточные клетки (вставочные, или интернейроны). Следует иметь в виду, что по функциональному механизму эти виды нейронов не различаются. Среди мотонейронов спинного мозга различают крупные клетки – альфа-мотонейроны и мелкие клетки – гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращение скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам – мышечным веретенам и вызывают сокращение их внутренних (интрафузальных) мышечных волокон. При этом сокращении растягиваются рецепторы веретен, повышается их чувствительность, усиливается поток афферентных импульсов от скелетных мышц к нервным центрам. Таким образом, альфа-мотонейроны вызывают двигательные акты, а гамма-мотонейроны регулируют чувствительность мышечных рецепторов, информирующих мозг о выполнении этих движений.

Группу альфа-мотонейронов, иннервирующих отдельную скелетную мышцу, называют ее моторным ядром. Ядра крупных скелетных мышц состоят из мотонейронов, расположенных в 2–3 сегментах спинного мозга. Отростки этих клеток выходят из спинного мозга в составе 2–3 передних корешков. Мелкие же мышцы иннервируются мотонейронами одного сегмента, волокна которого идут в составе одного переднего корешка.

Особое место в деятельности спинного мозга занимают его промежуточные нейроны, или интернейроны. Это в основном мелкие клетки, через которые осуществляются межнейронные взаимодействия в спинном мозгу и координация деятельности мотонейронов. К промежуточным нейронам относятся и тормозные клетки Рэншоу, с помощью которых осуществляются возвратное торможение альфа-мотонейронов и реципрокное торможение центров мышц-антагонистов.

Огромное значение в сложных процессах координации имеют межнейронные взаимодействия на уровне спинного мозга. Это может быть продемонстрировано следующими данными: из огромного количества межнейронных синапсов лишь 10% образовано волокнами, приходящими из головного мозга, и всего около 1 % – афферентными волокнами, т. е. почти 90% остальных синаптических контактов на спинальных клетках образовано волокнами, которые начинаются и кончаются в самом спинном мозгу. Это указывает на существенную роль собственной интегративной деятельности спинного мозга. Благодаря такому множеству существующих связей имеются широкие возможности комбинаций различных нервных клеток для организации любой целесообразной ответной реакции организма.

У человека процессы координации на уровне спинного мозга в значительно большей мере подчинены регулирующим влияниям головного мозга, чем у животных. Нарушение связей спинного мозга с головным приводит к выраженному расстройству протекания спинно-мозговых рефлексов (спинальный шок). На вставочных и моторных нейронах импульсы, приходящие в спинной мозг из головного, взаимодействуют с сегментарными афферентными влияниями. Приказы вышележащих этажей нервной системы увязываются таким образом с текущим состоянием двигательного аппарата.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы – сгибательные и разгибательные, возникающие при раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение – мышечный тонус.

Мышечный тонус возникает в результате раздражения проприорецепторов мышц и сухожилий при их растяжении во время движения человека или при воздействии силы тяжести. Импульсы от проприорецепторов поступают к мотонейронам спинного мозга, а импульсы от мотонейронов направляются к мышцам, обеспечивая поддержание их тонуса. При разрушении нервных центров спинного мозга или при перерезке нервных волокон, идущих от мотонейронов к мышцам, исчезает тонус скелетных мышц. Участие спинного мозга в двигательной деятельности проявляется не только в поддержании тонуса, но и в организации элементарных двигательных актов и сложной координации деятельности различных мышц (например, согласованной деятельности мышц-антагонистов). Это возможно благодаря мощному развитию системы вставочных нейронов и их богатым взаимосвязям внутри спинного мозга.

Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру – межреберные мышцы и диафрагму и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт и др.) и осуществляют рефлексы, регулирующие их деятельность.

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной. Наиболее важными восходящими путями спинного мозга являются: 1) путь в продолговатый мозг–спинно-бульбарный; 2) в мозжечок–спинно-мозжечковый, несущие импульсы ог проприорецепторов мышц, суставов и сухожилий, частично от рецепторов кожи; 3) в промежуточный мозг–спинно-таламический путь (от тактильных, болевых и терморецепторов). По различным восходящим путям передаются в головной мозг сигналы от интерорецепторов внутренних органов

Продолговатый мозг и варолиев мост. Продолговатый мозг и варолиев мост относят к заднему мозгу. Он является частью ствола мозга. Задний мозг осуществляет сложную рефлекторную деятельность и служит для соединения спинного мозга с вышележащими отделами головного мозга. В срединной его области расположены задние отделы ретикулярной формации, оказывающие неспецифические тормозные влияния на спинной и головной мозг.

Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от рецепторов слуховой и вестибулярной чувствительности. Функции нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга разнообразны. Одна часть их реагирует на перемещение тела (например, при горизонтальных ускорениях в одну сторону они увеличивают частоту разрядов, а при ускорениях в другую сторону уменьшают их). Другая часть предназначена для связи с моторными системами. Эти вестибулярные нейроны, повышая возбудимость мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательной зоны коры больших полушарий, позволяют регулировать двигательные акты в соответствии с вестибулярными влияниями.

В продолговатом мозгу оканчиваются афферентные нервы, несущие информацию от рецепторов кожи и мышечных рецепторов. Здесь они переключаются на другие нейроны, образуя путь в таламус и далее в кору больших полушарий. Восходящие пути кожно-мышечной чувствительности (как и большая часть нисходящих кортико-спинальных волокон) перекрещиваются на уровне продолговатого мозга.

В продолговатом мозгу и варолиевом мосту находится большая группа черепно-мозговых ядер (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих рефлексов обусловлено наличием большого количества нейронов, образующих ядра и соответственно большого числа нервных волокон. Так, только в одном нисходящем корешке тройничного нерва, проводящем болевую, температурную и тактильную чувствительность от головы, содержится во много раз больше волокон, чем в спинно-таламическом пути, содержащем волокна, идущие от болевых и температурных рецепторов остальной части тела.

На дне IV желудочка в продолговатом мозгу находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха. Его составляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга. В непосредственной близости расположен сердечно-сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и состояние сосудов. Функции этих центров взаимосвязаны. Ритмические разряды дыхательного центра изменяют частоту сердечных сокращений, вызывая дыхательную аритмию – учащение сердцебиений на вдохе и замедление их на выдохе.

В продолговатом мозгу находится ряд рефлекторных центров, связанных с процессами пищеварения. Это группа центров моторных рефлексов (жевания, глотания, движений желудка и части кишечника), а также секреторных (слюноотделение, выделение пищеварительных соков желудка, поджелудочной железы и др.). Кроме того, здесь находятся центры некоторых защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц (см. ниже). Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.

Неспецифические отделы продолговатого мозга, наоборот, оказывают угнетающее влияние на тонус скелетных мышц, снижая его и в мышцах-разгибателях. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов (см. ниже).

Средний мозг. Через средний мозг, являющийся продолжением ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку.

В состав среднего мозга входят четверохолмия, черная субстанция и красные ядра. Срединную его часть занимает ретикулярная формация (см. § 6 этой главы), нейроны которой оказывают мощное активирующее влияние на всю кору больших полушарий, а также на спинной мозг.

Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные центры, а задние бугры–первичные слуховые центры. Ими осуществляют также ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных–настораживания ушей. Этот рефлекс (по И. П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мыщц-сгибателей (подготовка к двигательной реакции) и изменениями вегетативных функций (дыхание, сердцебиения).

Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового (IV) нерва, иннервирующего верхнюю косую мышцу глаза, и глазодвигательного (III) нерва иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы нижнюю косую мышцу и мышцу, поднимающую веко, а также расположенное в заднем мозгу ядро отводящего (VI) нерва, иннервирующего наружную прямую мышцу глаза. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили передние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты задние бугры (слуховые подкорковые центры).

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук).

В среднем мозгу важные функции осуществляет красное ядро. О возрастании роли этого ядра в процессе эволюции свидетельствует резкое увеличение его размеров по отношению к остальному объему среднего мозга. Красное ядро тесно связано с корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола, мозжечком и спинным мозгом.

От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от проприорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точностных движений.

Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга, который является передним концом ствола мозга, входят зрительные бугры – таламус и подбугровая область – гипоталамус.

Таламус представляет собой важнейшую «станцию» на пути афферентных импульсов в кору больших полушарий.

Ядра таламуса подразделяют на специфические и неспецифические.

К специфическим относят переключательные (релейные) ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Это так называемые специфические восходящие пути. Они характеризуются соматотопической организацией. Особенно большое представительство таламусе имеют эфферентные влияния, поступающие от рецепторов лица и пальцев рук. От таламических нейронов начинается путь к соответствующим воспринимающим областям коры – слуховым, зрительных и др. Ассоциативные ядра непосредственно не связаны с периферией. Они получают импульсы от переключающих ядер и обеспечивают их взаимодействие на уровне таламуса, т. е. осуществляют подкорковую интеграцию специфических влияний. Импульсы от ассоциативных ядер таламуса поступают в ассоциативные области коры больших полушарий, где участвуют в процессах высшего афферентного синтеза.

Помимо этих ядер, в таламусе имеются неспецифические ядра, которые могут оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние на кору (см. § 6 этой главы).

Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. Между корой и таламусом существуют кольцевые кортико-таламические взаимосвязи, лежащие в основе образования условных рефлексов. С непосредственным участием таламуса происходит формирование эмоций человека. Таламусу принадлежит большая роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли.

Подбугровая область расположена под зрительными буграми и имеет тесные нервные и сосудистые связи с прилежащей железой внутренней секреции–гипофизом. Здесь расположены важные вегетативные нервные центры, регулирующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание постоянства температуры тела (у теплокровных) и другие вегетативные функции.

Участвуя в выработке условных рефлексов и регулируя вегетативные реакции организма, промежуточный мозг играет очень важную роль в двигательной деятельности, особенно при формировании новых двигательных актов и выработке двигательных навыков.

Подкорковые узлы. Подкорковыми узлами называют группу ядер серого вещества, расположенных непосредственно под полушариями большого мозга. К ним относятся парные образования: хвостатое тело и скорлупа, составляющие вместе полосатое тело (стриатум), и бледное ядро (паллидум). Подкорковые ядра получают сигналы от рецепторов тела через зрительные бугры. Эфферентные импульсы подкорковых ядер направляются к нижележащим центрам экстрапирамидной системы. Подкорковые узлы функционируют в единстве с корой больших полушарий, промежуточным мозгом и другими отделами мозга. Это обусловлено наличием кольцевых связей между ними. Через подкорковые ядра могут соединяться между собою разные отделы коры больших полушарий, что имеет большое значение при образовании условных рефлексов. Совместно с промежуточным мозгом подкорковые ядра участвуют в осуществлении сложных безусловных рефлексов: оборонительных, пищевых и др.

Представляя собой высший отдел мозгового ствола, подкорковые узлы объединяют деятельность нижележащих образований, регулируя мышечный тонус и обеспечивая необходимое положение тела во время физической работы. Бледное ядро выполняет моторную функцию. Оно обеспечивает проявление древних автоматизмов – ритмических рефлексов. С его деятельностью связано также выполнение содружественных (например, движения туловища и рук при ходьбе), мимических и других движений.

Полосатое тело оказывает на двигательную деятельность тормозящее, регулирующее влияние, угнетая функции бледного ядра, а также моторкой области коры больших полушарий. При заболевании полосатого тела возникают непроизвольные беспорядочные сокращения мышц (гиперкинезы). Они обусловливают некоординированные толчкообразные движения головы, рук и ног. Нарушения возникают также в чувствительной сфере – понижается болевая чувствительность, расстраиваются внимание и восприятие.

В настоящее время выявлено значение хвостатого тела в самооценке поведения человека. При неправильных движениях или умственных операциях из хвостатого ядра в кору больших полушарий поступают импульсы, сигнализирующие об ошибке.

Мозжечок. Это – надсегментарное образование, не имеющее непосредственной связи с исполнительными аппаратами. Мозжечок входит в состав экстрапирамидной системы. Он состоит из двух полушарий и червя, находящегося между ними. Наружные поверхности полушарий покрыты серым веществом – корой мозжечка, а скопления серого вещества в белом веществе образуют ядра мозжечка.

Мозжечок получает импульсы от рецепторов кожи, мышц и сухожилий через спинно-мозжечковые пути и через ядра продолговатого мозга (от спинно-бульбарного пути). Из продолговатого мозга в мозжечок поступают также вестибулярные влияния, а из среднего мозга–зрительные и слуховые. Корково-мосто-мозжечковый путь связывает мозжечок с корой больших полушарий. В коре мозжечка представительство различных периферических рецепторов имеет соматотопическую организацию. Кроме того, наблюдается упорядоченность связей этих зон с соответствующими воспринимающими областями коры. Так, зрительная зона мозжечка связана со зрительной зоной коры, представительство каждой группы мышц в мозжечке – с представительством одноименных мышц в коре и т. д. Такое соответствие облегчает совместную деятельность мозжечка и коры в управлении различными функциями организма.

Эфферентные импульсы от мозжечка поступают к красным ядрам ретикулярной формации, продолговатому мозгу, таламусу, коре и подкорковым ядрам.

Мозжечок участвует в регуляции двигательной деятельности. Электрические раздражения поверхности мозжечка вызывают движения глаз, головы и конечностей, которые отличаются от корковых моторных эффектов тоническим характером и большой длительностью. Мозжечок регулирует изменение и перераспределение тонуса скелетных мышц, что необходимо для организации нормальной позы и двигательных актов.

Функции мозжечка изучались в клинике при его поражениях у человека, а также у животных путем удаления (экстирпации мозжечка) (Л. Лючиани, Л. А. Орбели). В результате выпадения функций мозжечка возникают двигательные расстройства: атония– резкое падение и неправильное распределение тонуса мышц, астазия – невозможность сохранения неподвижного положения, непрерывные качательные движения, дрожание головы, туловища и конечностей, астения – повышенная утомляемость мышц, атаксия – нарушение координированных движений, походки и др.

Мозжечок оказывает влияние также на ряд вегетативных функций, например желудочно-кишечного тракта, на уровень кровяного давления, на состав крови.

Таким образом, в мозжечке происходит интеграция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных и вестибулярных. Мозжечок даже ранее считали центром равновесия и регуляции мышечного тонуса. Однако его функции, как оказалось, гораздо обширнее–охватывают также регуляцию деятельности вегетативных органов. Деятельность мозжечка протекает в непосредственной связи с корой больших полушарий, под ее контролем.