Биосфера как трофосфера

Жизнь на Земле возможна лишь как планетарное явление, как форма существования биосферы с обязательным для нее кругооборотом веществ и потоков энергии – биотическим круговоротом. Равновесие между синтезом и деструкцией веществ – необходимое условие поддержания жизни в планетарном масштабе и существования каждого вида. Биотический круговорот при этом выступает в большей степени как трофический процесс, а сами организмы составляют трофические цепи, где каждый вид использует определенные источники питания и вместе с тем сам служит пищевым объектом.

С деятельностью живых систем связана та часть поверхности Земли, которая объединена под названием биосферы. Ясно, что живые системы, представляющие собой активную силу, действующую сегодня, составляют лишь сравнительно небольшую часть биосферы, которая организована как система круговоротов. В последние включен ряд неорганических компонентов. Многие неорганические вещества превращаются в органические и проходят превращения в метаболических звеньях трофических цепей, а затем в идеальных случаях возвращаются в метаболические звенья компонентов круговорота.

Понимание биосферы как трофосферы, состоящей из различных трофоценозов с их цепными и разветвленными связями, обеспечивающими циркуляцию веществ и энергии, позволяет решать проблемы охраны окружающей среды и поддерживать экологическое равновесие путем анализа пищевых соотношений и их сохранения. В некоторых случаях при нарушении трофических цепей возможно их восстановление за счет включения недостающих звеньев.

Следует обратить внимание на несколько аксиоматических положений: 1) в основе энергетики жизни и образования органических веществ лежат преимущественно солнечная энергия и процессы фотосинтеза; 2) основная часть энергии расходуется в результате метаболизма в самих аутотрофных организмах; 3) лишь небольшая часть аккумулированного материала (примерно 10%) переходит в следующее звено трофической цепи и т.д. Следовательно, лишь небольшая часть энергии, накопленной в органических веществах, передается по трофическим цепям. Однако именно эта неметаболизированная часть и является самой важной, так как она определяет состав биосферы, ее единство, гомеостаз и многие другие свойства.

В классическом труде «Биосфера» В. И. Вернадский в 1926 г. писал, что на земной поверхности нет химической силы более постоянно действующей, а потому более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. Следует подчеркнуть, что живые организмы необходимо рассматривать не как сумму автономных сил, а как системы (в особенности трофические), в которых активности организмов и популяций включены в определенные взаимодействующие и взаимосвязанные звенья.

Когда В.И. Вернадский создавал концепцию биосферы, концепция трофических цепей базировалась на упрощенных и неполных представлениях, не позволяющих дать систематическое описание механизмов ассимиляции пищи. Благодаря достижениям биологии последних лет представляется возможным охарактеризовать все процессы, происходящие в трофических цепях, на основании трех основных типов пищеварения, а также трех типов транспорта. Эти достижения позволяют также показать, что место вида в трофической цепи определяет его процветание.

Физиология организмов тесно связана с видовыми особенностями питания и добывания пищи. Экологи подчеркивают, что главная побудительная причина активности животных – поиск пищи в достаточном количестве, а структура и деятельность сообществ в большой мере зависят от наличия пищи. Многие процессы в организме подчинены особенностям питания, связанным с местом вида в трофической цепи и способом добывания пищи.

Одно из положений трофологии заключается в том, что любой организм (точнее, вид) приспособлен к определенному источнику питания и вместе с тем к тому, что он сам служит источником питания. Для этого организмы должны обладать определенной фагичностью, т.е. доступностью для других организмов в качестве источника пищи, и трофичностью, т.е. питательными свойствами и способностью быть ассимилированными. На первый взгляд такое положение может показаться телеологичным и противоречащим действительности, так как существует много данных в пользу того, что организмы вырабатывают специальные способы защиты от потенциального хищника. Однако анализ показывает, что фагичность и трофичность обеспечивают процветание вида (разумеется, если они не переходят определенных границ). Из этого становится понятной взаимная адаптация так называемых трофических партнеров, например строгая взаимная зависимость свойств и численности популяций хищника и его жертвы. При уменьшении популяции жертвы популяция хищника начинает вымирать. При благоприятных условиях питания популяция жертвы может увеличиваться, что влечет за собой увеличение также и популяции хищника. Когда увеличение популяции хищника достигнет максимума, из‑за уменьшения популяции жертвы наступает депрессия численности хищника. Анализ свойств такой пары демонстрирует роль источника пищи и наличие обратной связи.

Возможно гомеостатирование популяции за счет того, что хищники будут питаться преимущественно больными, дефектными или стареющими ее членами, а численность популяции как источника питания будет поддерживаться на определенном уровне. Совершенствование жертвы могло бы привести хищника к гибели от голода и вследствие этого к ухудшению ее популяции из‑за отсутствия контроля со стороны хищника.

Это можно наблюдать в тех случаях, когда в том или ином регионе поголовье хищника уничтожалось или искусственно увеличивалось с помощью специальных мероприятий по охране этих животных.

Существует еще один механизм регуляции поедаемости, основанный не только на численности взаимодействующих популяций. Так, хищник оберегает вид, которым он питается. Примером этому могут служить морские звезды и офиуры, которые имеют период голодания в один‑два месяца, приуроченный ко времени оседания личинок пластиножаберных моллюсков – одного из основных пищевых объектов названных хищников. Личинки очень малы, но за время голодания хищников масса жертвы увеличивается на 2–3 порядка. Таким образом, хищник сохраняет источник своего питания.

Примером взаимных адаптаций служит эволюция взаимоотношений паразит–хозяин, при которой происходит уменьшение вредных для хозяина последствий паразитизма или инфекционного воздействия и переход к нейтральным или часто симбионтным взаимоотношениям.