Энергетический принцип экстенсивного развития (ЭПЭР)

Обозначим через Н _пад поток падающей энергии, т. е. поток энергии, который потенциально может быть использован некоторой биологической системой. Примерами Н _пад являются поток солнечной энергии для автотрофов, количество органической пищи (в калориях), доступной для использования гетеротрофными звеньями в единицу времени. Не весь падающий поток энергии может быть захвачен и использован системой:

Н _исп= Н _пад– Н _неисп. (1)

Сам поток энергии, захваченной системой, складывается из двух частей: доли, связанной с запасением энергии в биомассе – В , и потерь на организацию, поддержание и активность, т. е. расход энергии системой, – R :

Н _исп= µ В – R [2]. (2)

где µ – показатель прироста биомассы (или обновления в стационарном состоянии открытой системы).

Объединив (1) и (2), получим общее соотношение для потоков энергии в систему и ее трансформации в этой системе:

Н _пад– Н _неисп= Н _исп= µ В + R (3)

Дадим формулировку энергетического принципа: в процессах развития надорганизменных систем (эволюции, экологических сукцессиях и перестройках) использованный биологической системой поток энергии Н _исп возрастает, достигая локальных максимальных значений в стационарных состояниях.

Подчеркнем еще раз, что в формулировке данного принципа речь идет о стационарных состояниях, которые достигаются в процессе развития открытых биологических систем популяционного и более высоких уровней структурной организации, а также их эволюции.

Представим схематически наиболее предпочтительный тип изменения потоков энергии во времени, использованных системой (рис. 10,а). Здесь показаны и рост Н _пад, т. е. рост захваченной энергии, и уменьшение Н _неисп, т. е. снижение потерь. Штриховкой обозначено, что при этом происходит увеличение рассеяния энергии внутри системы Д с уменьшением трат на образование биомассы (это относится уже ко второму энергетическому принципу и будет обсуждаться позже). Естественно, что монотонное линейное увеличение Н _пад или снижение Н _неисп не может иметь места в реальных системах. Гораздо типичнее скачкообразные переходы, связанные с качественными изменения в самой системе (рис. 10, б–г). Условия роста (или по крайней мере не убывания) потока использованной энергии Н _исп остаются для каждого момента времени.

Рис. 10. Возможные изменения потоков энергии при развитии открытых биологических систем надорганизменного уровня. Везде отмечается рост Н _исп. (Объяснение в тексте)