Почвы и биогеоценоз

Мы наблюдаем теснейшее взаимодействие и полное содружество

мира органического и мира неорганического.

В. В. Докучаев

Полное содружество органического и неорганического мира

Докучаевское определение почвы как естественного тела, образовавшегося под воздействием климата и живых организмов на геологической породе, стало началом не только науки о почвах. Установленная Докучаевым связь между живыми и неживыми компонентами природы имела большое значение для развития таких научных дисциплин, как ландшафтоведение, биогеоценология, биогеохимия. Краеугольное понятие всех перечисленных наук – представление о биосфере. Ее определение, как уже отмечалось, было дано академиком В. И. Вернадским. Биосфера – это часть литосферы, гидросферы и атмосферы, где распространена жизнь, где существует живое вещество. В этих трех структурных элементах биосферы центральным звеном является почва. По почве выделяются ландшафты. Элементарный ландшафт – это участок суши, представленный одной почвой или комбинацией почв.

Академик Г. Н. Высоцкий в начале XX века обратил внимание, что свойства почвы зависят от ее положения в рельефе. Скажем, на вершине водораздела свойства одни, на его склоне и нижней части склона – несколько иные. На вершине водораздела развиваются «независимые», «автономные» почвы, в которых нет дополнительного, кроме осадков, притока влаги, нет привноса ила или химических веществ, смытых и вымытых из других почв. В северных степях водоразделы заняты черноземами, в лесной зоне – подзолами и дерново‑подзолистыми почвами. На склонах водоразделов профиль почвы искажается из‑за сноса, смыва верхних горизонтов. Поэтому у черноземов на склоне меньше мощность гумусовых горизонтов, ближе к поверхности подходит слой карбонатов (солей кальция и угольной кислоты, образующих в почве скопления разной формы в виде налета, прожилок, округлых образований – «белоглазки»). Эти почвы как бы переходные, их образование связано с переносом материала, со смывом его, иными словами, они подчинены почвам водораздела. В нижних частях склонов, где они выполаживаются, снесенный материал образует наносные почвы, еще более подчиненные почвам водоразделов и склонов. Перераспределение материала в ландшафте приводит к тому, что в пределах этой природной системы образуется цепь – ряд почв, названных английским ученым А. Милном катеной (от английского catena – «цепь, ряд»).

Почвы и биогеоценоз

Роль почвы в ландшафте очень важна: она замедляет вынос веществ за пределы ландшафта, переводя сток воды по поверхности во внутрипочвенный сток. При этом почва как фильтр может задерживать часть веществ.

Кроме того, в связи с неодинаковой растворимостью выносимых веществ они задерживаются в пределах ландшафта в его разных частях, что может привести к выделению в географическом ландшафте серии геохимических ландшафтов. Например, водораздел – область выноса кальция из почв, а подошва склона – область его накопления, осаждения.

Но сам ландшафт также состоит из ряда природных, или экологических, систем, включая биогеоценозы. В понятии «экологическая система» подразумевается сочетание живого организма и среды его обитания, система «организм – экологические условия его жизни». Простейшими экосистемами можно считать каплю воды с микроорганизмами и ствол дерева с растущими на нем лишайниками, клеща, впившегося в кожу лося, и самого лося в осиннике. Биосферу можно рассматривать как глобальную экосистему.

В зависимости от среды обитания выделяют экосистемы, в которых организмы обитают на живых же организмах: клещ на коже собаки, лишайник на дереве. Их можно назвать биогенными, порожденными живыми организмами. Другие экосистемы представляют собой развитие организмов на субстрате органического и неорганического происхождения. К первым относятся подрост ели на упавшем стволе дерева, личинки жука могильщика в теле умершего крота, растения на отложениях мохового торфа. В зависимости от организатора системы (живого организма, обитающего в данной среде) можно выделить экосистемы растительные, животные, микробиологические. В биогенных экосистемах средой для живых организмов могут быть также растения, животные, микроорганизмы. Особую группу составляют экосистемы, в которых экологической средой являются субстраты неорганического происхождения: атмосфера, вода, почва. Все эти экосистемы – биокосные, так как живые организмы в косном, неорганическом субстрате производят определенные преобразования, превращая их в биокосные природные тела.

Простые экосистемы объединяются в более сложные. Например, система «микроорганизм – личинка овода» входит в состав системы «лось – личинка овода – микроорганизм», а последняя входит в систему «еловый лес». Таким образом, на каком‑то уровне любая биогенная или органогенная экосистема войдет в состав более сложной и обязательно биокосной экосистемы. И на определенном уровне в состав такой наземной экосистемы обязательно включается почва.

Биокосную экосистему в границах одного растительного сообщества на специфичном для него почвенном покрове, включающую характерный животный мир, в науке называют биогеоценозом (БГЦ). Если для простых экосистем размеры и продолжительность жизни ограниченны, то биогеоценозы могут существовать несколько лет и достигать площади не менее нескольких гектаров. Устойчивость во времени и постоянство состава, строения, структуры биогеоценоза как основной пространственной единицы организации биосферы и позволили выделить его как отдельный организационный уровень экосистем.

Биогеоценоз – это экосистема, практически включающая все виды простых экосистем. Наземные биогеоценозы состоят из растений, животных, микроорганизмов, почвы, водных растворов, воздуха. Связи между всеми этими компонентами проходят через почву. Особенно это относится к связям между растениями и животными. Растения поглощают минеральные вещества из почвы и, используя энергию солнца, с помощью хлорофилла из воды и углекислого газа из воздуха синтезируют сахара и крахмал. Из этих органических веществ с добавлением азота, полученного растениями из почвы, синтезируются белки, аминокислоты и множество других соединений, необходимых растениям для жизни. Микроэлементы, поглощенные из почвы, частично входят в ферменты, участвующие во всех биохимических реакциях в растениях. Насекомые и травоядные животные поедают растения и преобразуют органическое вещество растений в органическое вещество своего тела. Птицы едят насекомых, хищники едят и птиц, и травоядных животных. Хищники тоже могут стать жертвой другого животного (также хищника).

В результате деятельности животных органическое вещество разрушается до более простых соединений, в том числе и до углекислого газа и воды. Минеральные вещества, прошедшие весь цикл от растения до животного, тоже поступают в почву, освободившись из органического вещества. Из почвы углекислый газ выделяется в атмосферу, где он перехватывается растениями, а освободившиеся минеральные вещества поглощаются корнями растений. Круг замыкается.

В процессе всего этого круговорота фитомасса сначала превращается в зоомассу, а последняя разрушается до простых соединений и снова превращается в фитомассу, частично в микробную массу, а частично переходит в почвенный гумус. Превращение биомассы непрерывно сопровождается выделением в атмосферу углекислого газа в результате дыхания животных и растений. Часть биомассы может надолго законсервироваться в виде гумуса или болотного торфа. Поступая в почву, органические вещества увеличивают растворимость многих почвенных соединений, изменяют свойства почвы – ее структуру, водопроницаемость, способность фиксировать из воздуха азот, конечно, с помощью микроорганизмов.

Вся цепь превращений органических веществ от растений к разного вида животным – это так называемая трофическая, или пищевая, цепь. Каждый живой организм в процессе питания преобразует органическое вещество и передает его дальше по цепи. Почва – начало и конец, альфа и омега трофической цепи в биогеоценозе, начало и конец природного круговорота. Почва помогает веществам и элементам, потребленным животными, снова включиться в природный круговорот. При этом почва помогает таким веществам вступить в биологический круговорот на одном из самых важных участков цепи: в звене почва – растение.

Итак, почва как бы замыкает на себя часть связей между животными и растениями, не только играя роль арены, где разыгрываются сцены жизни, но и являясь также преобразователем вещества разного происхождения в усвояемые для растений формы соединений.

Изучением связей между компонентами биосферы, следовательно, биогеоценоза занимается наука биогеоценология. Ее основы были заложены трудами таких ученых, как В. В. Докучаев, В. Н. Сукачев, В. И. Вернадский, Г. Ф. Морозов, Л. Г. Раменский. Отличие биогеоценологии от экологии в том, что экология изучает более простые экосистемы: отдельные организмы, отдельные популяции живых и растительных организмов. Биогеоценология изучает весь биогеоценоз в целом.

Велика сложность биогеоценоза. Огромное число участников этой системы с многочисленными трофическими цепями усложняют строение и существование биогеоценоза. Как всем биологическим системам, биогеоценозу свойственна саморегуляция. Например, расплодившиеся лоси уничтожают молодую поросль сосны. В естественных условиях поголовье лосей регулируется количеством волков. Стало лосей больше – количество волков увеличивается и сокращает поголовье лосей. Лосей стало меньше – часть волков покидает биогеоценоз. В естественных условиях численность особей одного вида в среднем колеблется около какого‑то равновесного для данного биогеоценоза значения. Каждый вид в биогеоценозе занимает, как говорят экологи, свою экологическую нишу. Поэтому и волк, и лось способствуют совместными, хотя, конечно, непреднамеренными усилиями формированию данного типа биогеоценоза (конечно, наряду с другими факторами).

Итак, любой живой участник биогеоценоза полезен, если он находится в норме. Избыток его численности может привести к гибели если не всего, то части биогеоценоза, и, наоборот, исчезновение какого‑нибудь вида также может нанести вред биогеоценозу. Например, можно представить такую картину. Исчезли в лесу лисы – расплодились зайцы и мыши. Среди них сохраняются и слабые, и больные, которые раньше шли на обед хищникам. Зайцы обгладывают деревья, губят лес – словом, подрывают свою «кормовую базу». Накопление же больных особей может привести к эпизоотии среди зайцев и даже к гибели данной популяции («населения» зайцев в биогеоценозе). Если же врагов у данного вида не окажется, то он может коренным образом изменить биогеоценоз.

Животные меняют растительный покров, это изменение приводит к замене одних свойств почвы другими Однако среди динамичных, быстро меняющихся компонентов биогеоценоза почва – один из самых консервативных. Изменение состава растений и животных сказывается на почве, но часто это проявляется лишь в колебании содержания гумуса, кислотности, запаса питательных веществ. При этом сам тип почвенного покрова может сохраниться полностью.

Консервативность почвы как компонента биогеоценоза определяет его буферную роль в нем, о которой уже говорилось раньше. Почва способствует сохранению данного типа биогеоценоза, причем даже после длительных рекреационных нагрузок. Она хранит семена всех растений, составляющих биогеоценоз. Эти семена иногда хранятся по нескольку лет, но наступает момент, и они прорастают, восстанавливая нарушенный по какой‑либо причине растительный покров.

Обладая определенной влагоемкостью (способностью удерживать воду) и теплоемкостью, почва часто регулирует тепловой и водный режимы в биогеоценозе, сохраняя для растений возможность выдерживать неблагоприятные колебания погоды.

Почва удерживает питательные вещества от выноса за пределы корнеобитаемого слоя, что также позволяет регулировать жизнь биогеоценоза.

Почва – убежище для многих животных, и это одна из важных ее биогеоценотических функций.

Биогеоценотическая роль почвы проявляется также в разрушении вредных токсических веществ, образующихся в биогеоценозе в течение его жизни.

Велика геохимическая роль почвы, ее значение как геохимического экрана. Это свойство особенно привлекает внимание исследователей в последнее время в связи с проблемами загрязнения ландшафтов тяжелыми металлами, такими, как свинец, ртуть и пр.

Хотя почва – консервативный элемент биогеоценоза, она тем не менее постоянно изменяется под влиянием животных и растений. Поселяясь на почве, растения влияют на многие ее свойства. Корни растений создают в почве определенную сеть пор, скважность. Поровое пространство почв представлено порами разного размера и формы, капиллярами разного диаметра. В зависимости от вида растения и характера его корневой системы меняется соотношение пор: камер и капилляров разного диаметра. Следовательно, меняются плотность почвы, ее влагоемкость. Растения действуют не только на физические свойства почвы, они влияют на ее химический состав. Как уже говорилось, растения могут подкислять почву, например мхи, хвощи, и подщелачивать ее, как это делает саксаул. Опад саксаула богат кальцием и натрием и обогащает солями этих элементов приствольные круги. Почва около стволов становится щелочной и содержит повышенное количество солей.

О влиянии животных на почву уже говорилось: они перерывают почву, удобряют ее, изменяют растительный покров и так далее. Подробнее их роль будет показана в следующих главах.

Надо отметить также огромную роль микроорганизмов в жизни биогеоценоза и почвы. Есть микроорганизмы, которые живут свободно в почве, например, так называемый азотобактер, а есть живущие на. корнях некоторых растений: клевера, люцерны, ольхи – это так называемые клубеньковые бактерии. Все они могут усваивать азот непосредственно из воздуха и преобразовывать его в разные азотсодержащие органические соединения. Эти микроорганизмы – основной источник азота в почве, а следовательно, и в биогеоценозах.

В результате многих тысячелетий почвообразования в почвах накопились достаточно высокие запасы азота. Часть его ежегодно потребляется растениями, а затем из растений усваивается животными. Часть также ежегодно возвращается в почву с спадом, с выделениями животных и т. д. Но так или иначе весь азот, который сейчас находится в круговороте в биогеоценозе, своим происхождением обязан микроорганизмам. И обогащения почвы азотом можно добиться, внося в нее минеральные и органические удобрения, содержащие азот, или же улучшив условия жизни азотфиксирующих организмов.

В почве микроорганизмы обычно обитают на поверхности почвенных частиц, они как бы прикреплены к почвенным частицам, приклеены, сорбированы, и почва предохраняет их от резких перепадов температуры и влажности.

Есть еще одна динамичная особенность почвы: изменение ее свойств под влиянием суточных, сезонных и многолетних изменений погоды и климата. Так, в течение суток резко меняется выделение из почвы углекислого газа. Утром оно может измеряться одним‑двумя килограммами на один гектар в течение часа, а днем – шестью‑семью килограммами.

Меняется в течение суток и влажность почвы, особенно ее верхних горизонтов. Часто эти изменения связаны с суточными колебаниями температуры. Для многих почв характерна высокая влажность в начале весны, сильное иссушение в летние месяцы и медленное восстановление запасов воды в осенне‑зимне‑весенний период. Такое изменение влажности естественно связано с интенсивным расходом воды растениями в летние месяцы. Наибольший расход обычно приурочен к максимальному росту растений. Иногда воды, запасенной в почве, растениям не хватает, и они гибнут.

Колеблется в течение сезона также содержание доступных растению питательных элементов, но динамика их отличается от динамики воды. Например, содержание фосфора и калия в зимние месяцы держится на одном сравнительно невысоком уровне (имеются в виду доступные растениям формы соединений этих элементов). При увеличении температуры их количество резко возрастает. Обычно в средней полосе северного полушария это происходит в начале апреля. В течение лета отмечается несколько пиков в содержании питательных элементов, что связано с ритмами потребления, свойственными растениям.

Таким образом, цикличность многих процессов в природе сопровождается цикличностью в изменении свойств почв. Но чаще эта цикличность напоминает не круг, а спираль. И изменения в свойствах почв могут постепенно накапливаться, могут постепенно изменяться содержание разных питательных веществ в почве и другие ее свойства.

Итак, почва в биогеоценозе, определяющая жизнь многих растений и животных, но и сама зависящая от них, – причина и следствие биогеоценотических процессов.

Почва прямо и косвенно усваивает энергию солнца. Прямо – при прямом нагревании, поступлении осадков, косвенно – через деятельность растений и животных. Эта энергия частично снова передается растениям, которые снова пополняют запасы ее в результате фотосинтеза. По пищевой цепи энергия (конечно, и вещество) поступает от растений к другим организмам, постепенно преобразуясь, пока снова не попадет в почву. И в этом одна из важнейших функций почвы в биогеоценозе. Обмен веществ, энергии – основное свойство биогеоценоза, такое же характерное, как обмен веществ для живых организмов.

В нарисованной схематической картине жизни биогеоценоза опущено много деталей, так как важно было проследить роль почвы в этой жизни. Следует сказать, что многообразие и важность функций почвы в биогеоценозе давно установлены почвоведами. Вскрыто много интересных фактов, и в частности роль почвы в предотвращении самопроизвольной гибели биогеоценозов. Во многих случаях почва явно способствует поселению и восстановлению определенных биогеоценозов со свойственным им набором растений и животных. Поэтому и уделяется сейчас так много внимания роли почвы в биогеоценозе. Поэтому так тесно связаны между собой почвоведение и биогеоценология.

В последнее время все большее значение придается биогеохимии почв. Всевозможные органические и минеральные соединения мигрируют в почве. Часть их перераспределяется в пределах катены, часть вымывается за пределы данного ландшафта (например, кальций из водораздельных почв, как об этом уже говорилось). Роль почвы в качестве планетарного фильтра и перераспределителя веществ все более привлекает внимание исследователей, поэтому и биогеохимия также тесно увязывает свои исследования с почвоведением. Такая многообразная роль почвы требует и разработки самых разных приемов ее изучения.

Можно сказать еще об одной очень важной функции биогеоценоза ‑ его роли в эволюции растений, животных и микроорганизмов. Их эволюция идет только в биогеоценозе. Только в этой природной системе происходит естественный отбор видов и особей. В то же время не исключено, что почва ‑ естественный хранитель разных мутагенов ‑ химических веществ, способствующих мутациям в живых организмах. К сожалению, эта роль почвы как компонента биогеоценоза еще недостаточно изучена.