Популяция как элемент экосистемы

Если экосистема – основная функциональная единица экологии, предмет ее исследования, то популяция – основной элемент каждой экосистемы.

Популяция – это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению, более или менее изолированная в пространстве и во времени от других аналогичных совокупностей того же вида.

Популяция обладает биологическими свойствами, присущими составляющим ее организмам, и групповыми свойствами, присущими только популяции в целом. Как и отдельный организм, популяция растет, дифференцируется и поддерживает сама себя. Но такие свойства, как рождаемость, смертность, возрастная структура, характерны только для популяции в целом.

При описании популяций используют две группы количественных показателей: статические, характеризующие состояние популяции в какой-то определенный момент времени, и динамические, характеризующие процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени. Общая численность популяции выражается определенным количеством особей. Для ее оценки применяются различные методы. Если речь идет о крупных и хорошо заметных организмах, применяется аэрофотосъемка. В других случаях применяется метод мечения. Животных ловят, метят и отпускают обратно в природу. Через некоторое время производят новый отлов и по доле меченных животных определяют численность популяции.

Количественным показателем оценки популяции является плотность – численность популяции, отнесенная к единице занимаемого пространства. Для характеристики пространственного распределения особей применяют методы математической статистики, которые позволяют оценить дисперсию наблюдаемого распределения плотности и сопоставить ее со средним значением плотности. При случайном распределении дисперсия равна среднему значению: σ² = , при регулярном – дисперсия меньше среднего: σ² < и при пятнистом – дисперсия больше среднего: σ² > . В соответствии с этим отношение дисперсии к среднему значению есть показатель степени пространственной агрегированности. Если величина этого показателя примерно равна единице – распределение случайное; меньше единицы – регулярное; больше единицы – пятнистое.

Поскольку длительность существования популяции значительно превышает продолжительность жизни отдельных особей, в ней всегда присутствует смена поколений. И даже если численность популяции постоянна, то постоянство является результатом динамического равновесия прибыли и убыли особей.

Рождаемость – это число особей N, родившихся за некоторый промежуток времени dt – dN_n/dt. Для сравнения популяций разной численности величину dN_n/dt относят к общему числу особей N в начале промежутка времени dt. Полученную величину dN_n/Ndt называют удельной рождаемостью. Единица времени, выбранная для оценки рождаемости, изменяется в зависимости от интенсивности размножения организмов, образующих популяцию. Для популяции бактерий единицей времени может быть час, для планктонных водорослей - сутки, для насекомых - недели или месяцы, для крупных млекопитающих – годы. Смертность – величина противоположная рождаемости. Она оценивается числом особей dN_m, погибших за время dt. Удельная смертность выражается как dN_m/Ndt.

Продолжительность жизни у разных видов различна, и, чтобы их сравнивать, строятся кривые выживания. На оси абсцисс откладывается время жизни, на оси ординат – число выживших (рис. 1.4). Кривая типа I (сильно выпуклая) характерна для популяций организмов, у которых смертность почти до конца жизни остается низкой. Этот тип кривой выживания характерен для многих видов крупных животных, в том числе и для человека. Другой крайний вариант – кривая типа III (сильно вогнутая) характерна для популяций, у которых смертность высока на ранних стадиях. Так, у личинок устриц и прорастающих желудей очень высокая смертность, но как только особи хорошо приживутся, продолжительность жизни резко увеличивается.

Кривая типа II (диагональная) соответствует постоянной смертности в течение всей жизни. Такие кривые встречаются у рыб, пресмыкающихся и птиц. Кривая выживания человека не всегда имела выпуклую форму. Например, кривые, построенные по надписям на надгробиях людей, живших в Римской империи в I-IV вв. н. э., были диагональными.

В популяции выделяют три экологические возрастные группы: пререпродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. В быстрорастущих популяциях значительную долю составляют молодые особи. В популяциях, находящихся в стационарном состоянии, возрастное распределение относительно равномерное. В популяциях, численность которых снижается, содержится большая доля старых особей. У современного человека упомянутые три возрастные группы приблизительно одинаковы.

У первобытных людей пререпродуктивный период очень длителен, репродуктивный – короткий, а пострепродуктивный отсутствует совсем. У поденок, например, личиночное развитие занимает несколько лет, а во взрослом состоянии (в репродуктивный период) они живут несколько дней.

В среде, не ограничивающей рост популяции (нет ограничения в пище, пространстве и т.д.), удельная скорость роста, т. е. скорость, рассчитанная на одну особь, становится постоянной и максимальной. Этот показатель, обозначаемый r, является экспонентой в дифференциальном уравнении роста популяции в нелимитирующей среде.

dN/dt = rN; r = dN/Ndt, (1.1)

интегрируя, получаем экспоненциальную зависимость:

N_t = N₀e^rt, (1.2)

Где N₀ – численность в начальный момент времени,

N_t – численность в момент времени t,

е – основание натурального логарифма.

Логарифмируя обе части равенства, получаем уравнение в форме, удобной для расчета:

In (N_t) = In (N_o) + rt, (1.3)

откуда

r = (ln(N_t)-ln(N₀))/t. (1.4)

Когда популяция переходит в стационарное состояние, r называют внутренней скоростью естественного роста – биотическим потенциалом и обозначают r_max. Разницу между биотическим потенциалом и скоростью роста в реальных условиях называют сопротивлением среды. Сопротивление среды – это сумма всех лимитирующих факторов, препятствующих реализации r_mах.

По форме кривых роста можно выделить два основных типа роста: описываемый J-образной кривой и S-образной (или сигмоидной) кривой (рис. 1.5). При J-образной кривой (рис 1.5 а) плотность популяции быстро возрастает по экспоненте, но затем, когда начинает действовать сопротивление среды, рост быстро прекращается. Этот тип роста может быть описан простым экспоненциальным уравнением (1.1) при заданном ограничении на величину N.

При типе роста, описываемом сигмоидной кривой (рис. 1.5 б), популяция сначала увеличивается медленно, затем рост ее все ускоряется, затем под влиянием среды рост постепенно замедляется и в конце концов достигает равновесия. Этот тип роста описывается простым логистическим уравнением:

dN/dt = rN₀(K- N₀)/К,

где dN/dt - скорость роста популяции,

r - удельная, или внутренняя, скорость роста,

N - величина популяции (численность),

К – максимально возможная величина популяции. Этот предел является верхней асимптотой сигмоидной кривой.

В природе экспоненциальный рост или не происходит вообще, или происходит в течение очень короткого времени. Эта модель используется, чтобы количественно охарактеризовать потенциальные возможности популяции к росту. Она позволяет выявить факторы, ограничивающие рост изучаемой популяции.

Константы r и К из логистического уравнения характеризуют два типа естественного отбора, которые позволяют обосновать разные типы экологических стратегий:

· r-стратегия характерна для популяций в начальный период увеличения ее численности. Она определяется отбором в условиях, когда плотность популяции мала и соответственно слабо выражено тормозящее воздействие конкуренции. Эта стратегия характерна, например, для временных водоемов, заполняющихся водой только в период дождей. r-отбор направлен на высокую плодовитость, быстрое достижение половой зрелости, достижение короткого жизненного цикла, способности выживания в неблагоприятный период в виде покоящихся стадий;

· K-стратегия связана с отбором, направленным на повышение выживаемости и величины предельной плотности К в условиях стабилизирующейся численности популяции при сильном воздействии конкуренции. K-отбор направлен на оценку конкурентоспособности и предусматривает возможные пути защищенности от хищников и паразитов, и выживаемости потомства, а также совершенствования механизмов регуляции численности.

В южных регионах распространено растение амброзия. Она растет по свалкам, залежам и другим недавно нарушенным местообитаниям. С другой стороны, в умеренном поясе в стабильном нижнем ярусе леса обитают травянистые растения. Если сравнить эти растения по продукции семян, окажется, что амброзия продуцирует семян в 50 раз больше, чем растения леса, и тратит в 5 раз больше чистой энергии на размножение. Амброзия – пример r-отбора, растения лесного сообщества – K-отбора.

Выделение r- и K-стратегий в чистом виде условно. На самом деле каждый вид организмов испытывает некую комбинацию r- и K-отбора, т. е. оставляемые отбором особи должны обладать и достаточно высокой плодовитостью, и развитой способностью выживания при наличии конкуренции.

Логистическая модель популяционного роста исходит из предположения о том, что для каждой популяции существует определенный равновесный уровень плотности (численности). Это уровень, при котором рождаемость равна смертности. Если равновесный уровень превышен, то в самой популяции или в окружающей среде что-то должно измениться так, чтобы смертность стала больше рождаемости, а популяция соответственно начала сокращать свою численность. Напротив, в случае понижения численности ниже равновесного уровня процессы, происходящие в популяции или в среде, должны привести к росту численности популяции. Отсюда возник подход к оценке механизмов, поддерживающих численность популяции, называемый регуляционизмом.

Регуляционизм – представление о том, что каждая популяция обладает равновесным уровнем плотности (численности) и существуют механизмы, направленные на поддержание этой плотности. Наблюдения и эксперименты позволили считать, что динамика численности любой популяции есть автоматически регулируемый процесс, а действие факторов, контролирующих популяцию, определяется плотностью самой популяции.

Принципиально иной подход к оценке механизмов, поддерживающих численность популяции, – это стохастизм, при котором придается случайно действующим факторам среды, например, погодным, основное значение. Стохастизм отрицает существование равновесного уровня, отклонение от которого автоматически возвращает популяцию к исходному уровню плотности (численности). С позиции стохастизма равновесный уровень численности есть результат ее усреднения за длительный срок.

Концепция саморегуляции.

Сторонники и регуляционизма, и стохастизма, несмотря на различия, сходятся в том, что главная роль в ограничении роста численности популяции принадлежит факторам внешней среды. Однако регуляционисты считают, что факторы среды приводят в действие автоматически регулируемую плотность популяции, стохастисты отводят случайным факторам ведущую роль в определении численности популяции.

В начале 60-х годов нашего столетия была предложена концепция саморегуляции популяций, согласно которой в процессе роста популяции изменяется не только и не столько качество среды, в которой существует эта популяция, сколько качество самих составляющих ее особей. Следовательно, суть концепции саморегуляции состоит в том, что любая популяция способна регулировать свою численность так, чтобы не подрывать возобновляемые ресурсы местообитания, и так, чтобы не потребовалось вмешательства каких-либо внешних факторов, например хищников или неблагоприятной среды.

Основанием для выдвижения этой концепции послужили наблюдения за колониями мышей, содержащихся в лаборатории. В этих условиях при достаточном снабжении пищей возрастание плотности популяции приводило к увеличению у мышей надпочечников – органов эндокринной системы. Гормональные сдвиги, происходящие в организме под влиянием нервного перевозбуждения при перенаселении, ведут к повышению агрессивности животных, изменению репродуктивного потенциала (позднее половое созревание, снижение продуктивности, иногда полное прекращение размножения), снижению устойчивости к заболеваниям. Эти изменения обычно ведут к резкому снижению жизнеспособности особей и их массовой гибели.

Если в лабораторных условиях результатом стрессового состояния, вызванного перенаселенностью, является возрастание смертности, то в природных условиях – миграция в новые местообитания, где больше риск гибели от разнообразных причин.

Человек и биосфера

Давление человека на биосферу началось задолго до наступления этапа промышленной эволюции, ибо целые цивилизации погибли еще до нашей эры. Среди невозвратно погибших цивилизаций – Средиземноморская, цивилизация Майя, цивилизация острова Пасхи и др. Катастрофические экологические явления в прошлом были в основном связаны не с загрязнением природной среды, как сейчас, а с ее трансформациями. Главная из них – деградация почв, эрозия, засоление и т.д.

Вследствие антропогенной нагрузки на биосферу сегодня возникли новые экологические проблемы, которых не было в предыдущем XIX столетии [22, 27, 41]:

· началось потепление климата нашей планеты. В результате «парникового эффекта» температура поверхности Земли за последние 100 лет возросла на 0,5–0,6ºС. Источниками СО₂, ответственными за большую часть парникового эффекта, являются процессы сжигания угля, нефти и газа и нарушение деятельности сообществ почвенных микроорганизмов тундры, потребляющих до 40% выбрасываемого в атмосферу СО₂;

· значительно ускорился процесс подъема уровня Мирового океана. За последние 100 лет уровень моря поднялся на 10–12 см и сейчас этот процесс десятикратно ускорился. Это грозит затоплением обширных территорий, лежащих ниже уровня моря (Голландия, область Венеции, Санкт-Петербург, Бангладеш и др.);

· произошло истощение озонового слоя атмосферы Земли (озоносферы), задерживающего губительное для всего живого ультрафиолетовое излучение. Считается, что главный вклад в разрушение озоносферы вносят хлор-фтор-углероды (т. е. фреоны). Они используются в качестве хладоагентов и в баллончиках с аэрозолями. В 1996 г. была принята международная декларация, запрещающая использование наиболее опасных хлор-фтор-углеродов. При соблюдении условий декларации для полного восстановления озонового слоя потребуется не менее 100 лет и с начала XXI в. можно ожидать постепенный рост толщины «экрана» озоносферы;

· происходит интенсивное опустынивание и обезлесение планеты Земля. В Азии и Африке процесс опустынивания идет со скоростью 6 млн га в год. Главной причиной опустынивания является неоправданный рост поголовья скота, вытаптывающего растительный покров. В России это происходит в Калмыкии и Нижнем Поволжье. Интенсивно вырубаются леса в Бразилии и России. Сведение лесов приводит к снижению продукции кислорода, сопровождающей процесс фотосинтеза;

· интенсивно загрязняется Мировой океан. Загрязнение сопровождает разработку морских месторождений нефти и является результатом промышленных и коммунальных стоков в океан. Мировой океан в результате фотосинтетической деятельности одноклеточных зеленых водорослей дает 2/3 продукции кислорода, насыщающего атмосферу. Наибольшую опасность для жизни Океана как живого сообщества представляет нефтяное загрязнение. Сейчас в Океан ежегодно выливается 10 млн т нефти, углеводороды которой разрушаются микроорганизмами, превращающими нефть в углекислый газ и воду. Но защитные силы Океана не безграничны. Модельные расчеты показали, что одновременное попадание в Океан 25 млн т нефти уничтожит это уникальное живое сообщество, т. е. буквально перекроет кислород биосфере.

Поступление кислорода в атмосферу Земли в результате фотосинтетической деятельности ежегодно составляет 240– 300 млрд т. Организмы биосферы расходуют на дыхание 90% этого количества, оставшиеся 10% – 24–30 млрд т расходуются промышленностью. Но к началу XXI в. промышленность при нынешних темпах ее развития может потреблять уже 57– 60 млрд т кислорода. Если не ограничить и не изменить технологию сжигания горючих ископаемых, то через 100 лет содержание кислорода в атмосфере снизится с 21 до 8%.

Химические и радиационные загрязнения природы, уменьшение толщины озонового слоя подавляют прежде всего иммунную систему живых организмов, в том числе и человека, вызывая иммуннодефицитное состояние организма. При заболевании СПИДом особый вирус поражает иммунную систему человека. В результате организм теряет защиту и может погибнуть от самого простого заболевания. В отличие от вируса СПИДа, обладающего огромной разрушительной силой, загрязнения действуют медленно, но столь же губительно.

В результате безудержной техногенной агрессии средняя продолжительность жизни в России находится в конце четвертого десятка стран мира, по выживаемости детей в возрасте до 1 года (по детской смертности) – в конце пятого десятка стран (на уровне африканских стран), отставая от Индии, Бразилии и Южной Кореи. Сегодня смертность в России превышает рождаемость в 1,7 раза. По прогнозам демографов, к 2000 г. на двух ушедших из жизни российских граждан придется только один новорожденный. В России сложилась беспрецедентная ситуация со смертностью мужчин в трудоспособном возрасте от несчастных случаев, отравлений и травм. Для стран Европы, США и Японии доля умерших от этих причин составляет 5–5,5%, а в России 22–25%. В России у 40% мужчин средняя продолжительность жизни составляет 58 лет. Столь драматическая ситуация, уже приведшая к депопуляции, когда смертность существенно возрастает, а рождаемость падает, свойственна исключительно нашей стране. Это является результатом резкого ухудшения экологической обстановки, разрушения ранее существовавших в стране систем общей профилактики заболеваний и пренебрежения к правилам и нормам безопасности жизнедеятельности.

Одним из главных факторов, приведших к ухудшению природной среды России, стало необоснованное развитие отраслей минерально-сырьевого комплекса – добывающей промышленности. Численность населения России составляет менее 3% общемировой, но до последнего времени Россия производила свыше 20% мирового объема продукции горнодобывающей промышленности, и большая часть этого сырья экспортировалась. В этом отношении Россия мало отличается от стран Третьего мира, которые являются сырьевыми придатками промышленно развитых стран. Структура российской добывающей промышленности такова, что на производство ее конечной продукции расходуется менее 7% сырьевой массы, извлекаемой из недр Земли. Здесь и терриконы вблизи угольных шахт, насыпанные прямо на плодородный чернозем, и неполное извлечение полезных ископаемых из недр, и сжигание попутного газа в факелах, и т.д. Так, например, для поднятия нефти из скважин во всем мире применяется газ, а в России из-за отсутствия соответствующего компрессорного оборудования в скважину закачивается вода. В результате из скважин берут только 30% нефти, вода смешивается с нефтью и т.д. К тому же именно в добывающей промышленности наблюдается самый высокий уровень травматизма среди работающих.

В структуре экспорта России кроме сырой нефти, газа и неразделанного на пиломатериалы леса имеется металл и минеральные удобрения. На мировом рынке у России покупают и черные, и цветные металлы. Однако металлургия – одно из самых экологически грязных производств. Поэтому покупатели нашей металлургической продукции предпочитают иметь грязные производства в России, а не у себя дома. То же самое относится к промышленности минеральных удобрений. Чтобы минимизировать, а затем и вовсе уйти от последствий интенсивного загрязнения среды обитания, необходимо активно внедрять чистые технологии, что позволит значительно увеличить продолжительность жизни; развивать наукоемкие технологии, широкомасштабно используя компьютеризацию; совершенствовать постоянно действующее эффективное природоохранное законодательство.

Мировой опыт показывает, что для стабилизации экологической ситуации в стране нужно затратить не менее 3% валового национального продукта, а для улучшения экологической ситуации – необходимо уже 5%. Такие расходы несут Германия, Англия и Швеция. Самые большие затраты на природоохранные мероприятия у США – 7%. По данным 1989 г., затраты СССР на эти цели составляли 1,5%, а в России, по данным Комитета по экологии Государственной Думы, выделяется на эти цели не более 0,5%.