Глава 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МЫШЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ. 3 страница

Всесторонние лабораторные исследования традиционными методами Л. А. Фирсов сочетал с наблюдениями и экспериментами в условиях, приближенных к естественным. С этой целью группу шимпанзе (а затем и макаков-резусов) выпускали на небольшой озерный остров в Псковской области и наблюдали, как воспитанные в неволе обезьяны осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасности, играют, как складываются отношения в сообществе. Одновременно проводились эксперименты для анализа орудийной деятельности (были созданы специальные установки, получить пищу из которых можно было только при помощи орудий — палок, выломанных в ближайшем лесу). Были повторены также опыты на «выбор по образцу» (см. гл. 3 и 5), где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе опытов и наблюдений регулярно проводилась профессиональная киносъемка. Благодаря этому было создано около 10 документальных фильмов (в том числе «Обезьяний остров» и «Думают ли животные?»), которые сохранили для нас реальную картину многих уникальных экспериментов.

Л. А. Фирсов (род. 1920 г.)

Наибольший интерес в связи с проблемой мышления животных представляют работы Л. А. Фирсова, посвященные соотношению образной и условнорефлекторной памяти, сравнительному изучению функции обобщения, а также орудийной деятельности обезьян. В 90-е годы Л. А. Фирсов занимался также «живописью» обезьян. Он автор целого ряда монографий и обзорных статей (1972; 1977; 1982; 1987; 1993).

2.8. Исследование зачатков мышления у животных-неприматов в первой половине XX века. Работы Н. Майера и О. Келера.

Наряду с работами на приматах, уже начиная с 30-х годов, рассматривалась возможность наличия зачатков мышления у менее высокоорганизованных позвоночных.

Одной из первых попыток экспериментального исследования этого вопроса были работы американского исследователя Николаса Майера.Он изучал способность лабораторных белых крыс к «поиску обходного пути», к преодолению различных преград, и к обучению в лабиринтах (см. рис. 4.19).

Ученый пытался выяснить, способны ли эти животные к рассудочной деятельности (reasoning), т.е. могут ли они найти новое решение в ситуации, когда знакомы лишь с общей обстановкой, а детали ее оказываются для них новыми.

Крысы в опытах Н. Майера оказались способными «спонтанно интегрировать изолированные элементы прошлого опыта, создавая новую, адекватную ситуации поведенческую реакцию». Как будет показано далее (см. 4.8), эта способность составляет один из признаков, по которым можно судить о наличии элементарного мышления.

Отто Келер (1889—1974). Способность к обобщению как проявление элементарного разума исследовал в опытах с птицами немецкий ученый О. Келер, коллега и единомышленник К. Лоренца, одного из создателей этологии (см. 2.11). Вместе с Лоренцем в 1937 году они основали и долгие годы издавали «Журнал психологии животных» («Zeitschrift fur Tierpsychologie», позднее переименованный в «Ethology»), в котором были опубликованы многие, ставшие классическими работы этологов. Применяя сравнительный подход к исследованию поведения животных, Келер еще в середине 50-х годов XX века пришел к выводу, что у человека и животных имеется целый ряд общих элементов поведения, в том числе и довербальное мышление (thinking without words), обнаруженное по крайней мере у высших позвоночных. В отличие от общепринятой в 50-е годы точки зрения, О. Келер считал способность к обобщению не следствием наличия языка, а, наоборот, его основой. Она возникла на более ранних стадиях филогенеза, чем человеческая речь.

Главную известность получили опыты О. Келера по обучению птиц «счету», а точнее — оперированию количественными и, в особенности, числовыми параметрами стимулов (см. 5.5 и 6.2).

Научный подход О. Келера характеризовался применением количественного анализа результатов эксперимента, в отличие от большинства своих предшественников, работы которых носили описательный характер и допускали в основном качественный анализ.

Работы О. Келера знаменовали собой начало нового этапа в методологии исследований поведения и в развитии представлений о мышлении животных:

♦ он одним из первых начал регистрировать ход эксперимента на кинопленку, что обеспечивало высокий, ранее никогда недостигавшийся уровень объективности в оценке результатов и возможность их последующего тонкого анализа (К сожалению, архивы О. Келера погибли во время бомбежек Кенигсберга в конце Второй мировой войны);

♦ принципиальной новизной отличалась и разработанная О. Келером процедура формирования обобщения по признаку «число» (см. гл. 5);

♦ на основании своих опытов О. Келер пришел к выводу о высокой способности птиц к обобщению количественных параметров стимулов, позволяющей узнавать любые стимулы, состоящие из определенного числа элементов;

♦ благодаря работам О. Келера «счет» у животных сделался такой же моделью для изучения зачатков мышления, как орудийная и конструктивная деятельность (см. гл. 6.2);

♦ он сформулировал представление о наличии довербального мышления не только у антропоидов, но и у некоторых позвоночных-неприматов.

Наряду с данными о наличии элементов мышления у человекообразных обезьян к середине XX века сформировалось представление о том, что зачатки этой высшей психологической функции имеются также у других, не столь высокоорганизованных позвоночных.

2.9. Исследования высших когнитивных функций животных во второй половине XX века.

К началу 60-х годов факт существования зачатков мышления у животных как способности, предшествовавшей в эволюции появлению мышления человека, считался в общих чертах доказанным.

Следующий логический этап в изучении проблемы требовал:

♦ более широкого сравнительного подхода, как, в частности, в бурно развивавшейся в тот период этологии;

♦ исследования физиологических механизмов рассудочной деятельности и их сопоставления с механизмами обучения;

♦ дальнейшего углубленного исследования мышления антропоидов — для уточнения границы между психикой человека и животных.

Прогресс в первых двух направлениях был достигнут в значительной мере благодаря работам Г. Харлоу (см. гл. 3), а также Л. В. Крушин-ского и его лаборатории, которые сделали элементарное мышление животных предметом физиологического эксперимента, заложили основы анализа нейрофизиологических механизмов и морфологического субстрата процессов мышления.

В этих исследованиях были разработаны универсальные схемы опытов на животных разных таксонов, и их результаты были доступны регистрации и объективной количественной оценке. Такие эксперименты можно было воспроизводить многократно и даже моделировать математически. Они позволяли проводить сравнительный анализ высших когнитивных функций животных, приближаясь к пониманию их физиолого-генетических механизмов.

Принципиально важными были достижения и в третьем направлении. В многочисленных исследованиях американских психологов подтверждалась способность антропоидов к освоению языков-посредников (см. гл. 6), а работы Л. А. Фирсова показали высокую способность к обобщению и использованию символов на базе традиционных подходов.

2.9.1. Концепция Л. В. Крушинского о физиолого-генетических основах рассудочной деятельности.

Л. В. Крушинский (1911-1984)

Леонид Викторович Крушинскийбыл эрудированный биолог с широким кругом научных интересов, включавших проблемы биологии развития, патофизиологии, генетики поведения, этологии, теории эволюции (Лексин, 1995; Полетаева, 1999). Исследования онтогенеза поведения позволили Л. В. Крушинскому сформулировать оригинальную концепцию соотношения врожденного и приобретенного в формировании целостного поведенческого акта (концепция так называемых «унитарных реакций»). Наибольшую известность получили его исследования мышления животных. В конце 50-х годов Л. В. Крушинский совместно с сотрудниками своей лаборатории приступил к многоплановому физио-лого-генетическому исследованию зачатков мышления у широкого диапазона видов животных из разных отрядов и классов позвоночных. Нигде в мире подобные работы в тот период практически не проводились.

Суммируя основной вклад Л. В. Крушинского в развитие учения об элементарном мышлении, можно выделить следующие положения:

♦ он дал рабочее определение рассудочной деятельности (см. 4.6);

♦ предложил оригинальные методики ее лабораторного изучения, пригодные для тестирования представителей самых различных таксонов (см. гл. 4);

♦ дал сравнительную характеристику развития рассудочной деятельности в ряду позвоночных, показав, что ее наиболее простые формы имеются у представителей рептилий, птиц и млекопитающих;

♦ проанализировал некоторые аспекты ее морфофизиологических механизмов и роль в обеспечении адаптивности поведения (см. гл. 8);

♦ изучал генетическую детерминацию и онтогенез этой формы поведения (см. гл. 9).

Концепция физиолого-генетических основ рассудочной деятельности животных обобщала все многообразие полученных в лаборатории фактов и открывала перспективы дальнейших работ.

Основные результаты и теоретические воззрения Л. В. Крушинского изложены им в книге «Биологические основы рассудочной деятельности» (1977, 1986), посмертно удостоенной Ленинской премии (1988) и в 1991 году переведенной на английский язык. В 1991 и 1993 годах были изданы два тома «Избранных трудов» Л. В. Крушинского, в которые вошли наиболее важные статьи из его научного наследия.

2.9.2. «Говорящие» обезьяны и проблема происхождения второй сигнальной системы.

По мере накопления данных о том, что между психикой человека и человекообразных обезьян обнаруживается много сходного, у исследователей закономерно возникло предположение, что даже владение речью — такая, казалось бы, специфически человеческая черта — может иметь какие-то зачатки, «прообраз» у приматов (Выготский, 1996).

Попытки выяснить, действительно ли такая возможность существует, неоднократно предпринимались еще с начала века (см.: Лин-ден, 1981; Фирсов, 1993), но первые результаты таких исследований свидетельствовали, что обезьянам человеческая речь недоступна. В то же время неудачи в попытках обучить их речи не воспринимались исследователями как окончательный «приговор». Р. Йеркс (Yerkes, 1929) первым усомнился в «лингвистической неспособности» антропоидов. Позднее было высказано предположение, что эти неудачи связаны прежде всего с физической неспособностью произносить слова. Как оказалось, гортань шимпанзе просто в силу своего анатомического устройства не в состоянии генерировать звуки, необходимые для воспроизведения речи человека. Л. И. Уланова (1950) и А. И. Сча-стный (1972) предполагали, что для общения с приматами более подходил бы язык жестов, но не смогли проверить эту гипотезу экспериментальным путем.

Впервые такой опыт осуществили американские ученые Беатрис и Аллен Гарднер (Gardner, Gardner, 1969; 1985).

В 1966 году у них в доме появилась 10-месячная самка шимпанзе Уошо, которую они растили, как ребенка. С ней постоянно занимались воспитатели, которые в присутствии обезьяны и между собой общались только с помощью амслена (AMSLAN — American Sign Language) — жестового языка глухонемых. Предполагалось, что обезьяна начнет подражать людям, но ее пришлось обучать жестам специально, особенно в начальный период. В возрасте 3 лет Уошо усвоила уже 130 знаков, к месту употребляла их, объединяла «слова» в небольшие предложения, придумывала собственные, шутила и даже ругалась (подробнее см. гл. 6).

Работа Гарднеров оказала огромное влияние на представления ученых не только о возможностях психики животных, но и о происхождении человеческого мышления. Полученные ими данные были поистине сенсационными. Их эффект можно было сравнить только с впечатлениями ученых от опытов В.Келера.

Вскоре результаты своих исследований стал публиковать другой американский ученый — Дэвид Примэк (Premack, 1972; 1983; 1994). Он работал с шимпанзе Сарой, которую обучал не амслену, а своеобразному искусственному языку. Это был «язык» пластиковых жетонов, каждый из которых обозначал предмет, свойство или понятие. Такие жетоны располагали в той или иной последовательности на магнитной доске, тем самым «поддерживая беседу».

В период подготовки рукописи (лето 2000 года) эта обезьяна продолжала участвовать в экспериментах. По-видимому, она — один из выдающихся долгожителей среди лабораторных приматов (как правило, опыты над ними прекращаются в гораздо более раннем возрасте). Одна из причин — агрессивность и неуправляемость взрослых шимпанзе, особенно самцов.

Следует отметить, что супруги Гарднеры и Примэк были представителями двух во многом расходившихся в теоретическом плане направлений в изучении поведения животных — этологии и бихевиоризма. Биологи-эволюционисты и этологи, Гарднеры стремились к соблюдению биологической адекватности условий эксперимента и пытались включить элементы языка-посредника в естественную структуру поведения обезьяны. Не случайно, что одну из своих обобщающих работ (Gardner, Gardner, 1985) они посвятили основоположнику этологии Н. Тинбергену, поскольку именно он добивался блестящих результатов, умело сочетая тонкий аналитический эксперимент с наблюдением целостного поведения животного в естественной для него среде обитания.

Д. Примэк первоначально опирался на представления бихевиоризма. Он считал, что любое, в том числе и коммуникативное поведение, можно сформировать за счет «сочетания» стимулов, реакций и подкрепления. Он полагал, что если выделить основные «стимульные» параметры, свойственные языку человека, то далее на основе этой программы можно обучать обезьяну. По мнению Примэка, для выполнения такой работы на первом этапе исследователь должен сначала мысленно расчленить языковые навыки на некие элементарные единицы, а затем разработать программу тренировки, в процессе которой эти компоненты будут вводиться в поведение животного. При обучении шимпанзе языку «узким местом», по его мнению, является именно составление такой программы.

Различные подходы этих исследователей способствовали прогрессу в познании наиболее сложных форм высшей нервной деятельности приматов. Вскоре после первых работ начались исследования по обучению обезьян «языку-посреднику» в Йерксовском приматологическом центре (г. Атланта, штат Джорджия, США). Американский исследователь Дуэйн Рамбо с сотрудниками (Rumbaugh et al., 1973; 1977; 1991) разработали установку, где обезьяна должна была нажимать клавиши с изображением так называемых лексиграмм — значков, каждый из которых обозначал название предмета, действия или определения.

Это был еще один искусственный язык (йеркиш), также специально созданный для исследования «речевых способностей» приматов. Первой обезьяной, общение с которой было таким способом «компьютеризировано», была двухлетняя шимпанзе Лана. Поскольку все «высказывания» Ланы регистрировал компьютер, авторы считали, что это повышает объективность данной методики по сравнению с методами Примэка и Гарднеров. Лана научилась составлять фразы на этом языке, причем поскольку она видела на дисплее появление тех же лексиграмм, то могла стирать те, что считала ошибочными. Если порядок слов во фразе соответствовал английскому синтаксису, машина «принимала» ответ и выдавала животному подкрепление.

Компьютерный вариант йеркиша дал возможность ответить на ряд вопросов, возникших в связи с предыдущими попытками обучения обезьян языку-посреднику, и продолжает интенсивно использоваться и до настоящего времени (см. гл. 6).

Данные, полученные в этих исследованиях, свидетельствуют об отсутствии разрыва в познавательных способностях человека и человекообразных обезьян.

В настоящее время показано, что при соответствующем воспитании у шимпанзе спонтанно проявляется понимание устной речи (Savage-Rumbaugh, 1993; 1995; см. гл. 6), что позволяет наметить новые подходы к изучению интеллекта животных.

Высокий уровень способности человекообразных обезьян к обобщению и использованию символов был продемонстрирован и в работах, выполненных на основе более традиционных подходов, не связанных с обучением языку (Фирсов, 1993; Boysen et al., 1993 и др.). О них будет рассказано в гл. 6.

2.10. Генетика поведения.

Первая экспериментальная работа по изучению генетических основ поведения была проведена Адой Йеркс (A. Yerkes, 1916) — она исследовала наследование комплекса злобности, пугливости и дикости у крыс {Rattus norvegicus), a M. П. Садовникова-Кольцова (1925) впервые попыталась селектировать крыс на быстроту бега в экспериментальной камере (лабиринте Hampton Court).

Как известно, в экспериментах И. П. Павлова и его сотрудников довольно быстро стало ясно, что у разных собак условные рефлексы вырабатывались с разной быстротой и в дальнейшем обнаруживали разную стойкость. Анализ этих различий привел Павлова к мысли о существовании разных типов высшей нервной деятельности, а также о генетически детерминированных различиях в свойствах поведения. Результатом этого было создание в Колтушах специальной лаборатории «Генетики высшей нервной деятельности». Целью ее работы был анализ наследования «типов высшей нервной деятельности» собак.

В течение многих месяцев у собак, предположительно различавшихся между собой, по определенной программе (так называемые «большой» и «малый» стандарты) вырабатывали множество условных реакций и на этой основе определяли силу, подвижность и уравновешенность основных нервных процессов {возбуждения и торможения). Животных, контрастных по этим свойствам, предполагали скрещивать между собой и по той же схеме анализировать их потомство. Однако этот путь оказался очень громоздким и трудновыполнимым. Такие исследования требовали слишком много времени (и средств на содержание животных). Так, «большой» стандарт определения типа высшей нервной деятельности собаки занимал около двух лет (!), а «малый» — несколько месяцев.

Принципиально новый подход к исследованию генетических основ поведения предложил Л. В. Крушинский, работы которого в этой области по своему содержанию и методологии практически не имеют себе равных и по сей день (Полетаева, 1999). Ему удалось показать, что некоторые генетически детерминированные особенности поведения животных (в частности, трусость — предрасположенность к пассивно-оборонительным реакциям) обнаруживаются в поведении собаки совсем не всегда, а только при достаточно высоком общем уровне ее возбудимости. Изучение наследования особенностей поведения собак было также материалом большой монографии П. Скотта и Дж. Фуллера «Genetics and Social Behavior of the Dog» (Scott, Fuller, 1965), которая часто цитируется в литературе.

В 1960 году увидела свет первая обобщающая монография под названием «Генетика поведения» (Fuller, Thompson, I960). Она быстро стала очень популярной среди биологов, поскольку авторы, будучи не генетиками, а экспериментальными психологами, смогли достаточно просто, понятным языком, не злоупотребляя специальными генетическими терминами, показать, как важна роль генотипа в формировании поведения, и привести экспериментальные свидетельства этого.

Значительную роль в формировании генетического подхода к анализу поведения сыграли работы сотрудников так называемой Джексо-новской лаборатории в штате Мэн (Jackson Laboratory, Maine, USA). Это учреждение — всемирно известный центр, основанный в 1929 году генетиком К. Литтлом. В нем поддерживаются инбредные и селектированные линии мышей, число которых в настоящее время очень велико. В этой коллекции имеются десятки линий с мутациями, затрагивающими строение мозга и поведение. Джексоновская лаборатория может предоставить любое число животных, имеющих нужный исследователям генотип. Такая возможность позволила ученым разных стран подробно исследовать множество линий и выявить межлинейные различия поведения и нейрохимических признаков. Это послужило основой для разработки новых подходов к изучению генетики количественных признаков (рекомбинантные инбредные линии, метод картирования локусов количественных признаков, а также для получения и исследования искусственных мутантов мыши (см. гл. 9).

В нашей стране генетические исследования поведения животных проводились в нескольких лабораториях, созданных крупными учеными-биологами. В Институте физиологии им. И. П. Павлова АН СССР М. Е. Лобашев (1907-1971) и В. К. Федоров (1914-1972) в развитие идей Павлова изучали генетическую детерминированность свойств нервной системы и вопросы сравнительной генетики поведения. Эти два научных коллектива—лаборатории сравнительной генетики поведения и генетики высшей нервной деятельности — плодотворно работают и сейчас. В Институте цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск) под руководством Д. К. Беляева (1917—1985) в 60-е годы была начата селекционная работа по созданию «одомашненной» линии серебристо-черных лисиц. Эта работа увенчалась успехом, и линия лисиц, не имеющих страха перед человеком и обнаруживающих в своем поведении целый ряд черт, сходных с собаками, продолжает быть предметом исследований (Трут, 2000). На биологическом факультете МГУ, в лаборатории, созданной и возглавленной Л. В. Крушинским, была выведена чувствительная к звуку линия крыс (Кру-шинского—Молодкиной, КМ), которая в настоящее время переведена в инбредное состояние. Аудиогенная эпилепсия, которая свойственна этим животным, является общепринятой и ценной лабораторной моделью судорожных состояний человека (Романова, Калмыкова, 1981). Под руководством Л. В. Крушинского были проведены исследования роли генотипа в формировании способности животных к экстраполяции направления движения стимула (см. гл. 9). В настоящее время в лаборатории генетическими методами исследуется роль размеров мозга в формировании поведения мышей и, в частности (совместно с Университетом Цюрих-Ирхель, Швейцария), влияние естественного отбора на поведение, физиологические характеристики и нейроанато-мические особенности лабораторных мышей. Нейрогенетические исследования проводятся также в Институте биологии гена РАН, в Медико-генетическом центре РАМН, в Институте нормальной физиологии им. П. К. Анохина РАМН (Москва), ИЦиГ СО РАН (Институт цитологии и генетики, Новосибирск) и др.

Применение генетических методов необходимо в исследованиях физиологических механизмов обучения и когнитивных процессов.

Этология.

В этой главе необходимо кратко упомянуть еще об одном из направлений в изучении поведения, хотя по своим первоначальным целям и задачам оно не имело прямого отношения к проблеме мышления животных. Речь идет об этологии, которая сформировалась как самостоятельное направление в середине 30-х годов XX столетия. Она была ориентирована на изучение поведения животного в естественной для него среде, причем преимущественно его инстинктивных, генетически детерминированных компонентов. Этология возникла на основе данных, накопленных зоологией (в основном орнитологией), и руководствовалась принципами эволюционного учения. Ведущая роль в создании и оформлении ее, как самостоятельной науки принадлежит австрийскому ученому К. Лоренцу, а также голландцу Н. Тинбергену.

2.11.1. Основные направления этологических исследований.

Этология развивалась сначала как альтернатива строго лабораторной науке — сравнительной психологии. Благодаря контакту этологии с популяционной биологией и генетикой возник ряд современных направлений науки о поведении, например социобиология. Первоначально, вплоть до 60-х годов XX века, существовала достаточно активная конфронтация этологов и приверженцев сравнительной психологии, однако со временем были предприняты вполне удачные попытки синтеза этих направлений с целью создания общей науки о поведении животных. Одной из наиболее полных и до сих пор не устаревших книг по поведению животных является монография Р. Хайнда (1975), целью которой было именно непротиворечивое изложение огромного количества данных, накопленных учеными разных направлений. Рассмотрим основные направления этологии.

Приспособительное значение поведения— одна из центральных проблем этологии. Например, английские этологи в течение многих лет подробно изучали поведение разных видов морских птиц, в особенности систему их приспособлений к борьбе с хищниками.

Основная цель этих работ — понять, каким образом отдельные реакции способствуют сохранению вида и под влиянием каких факторов среды они сформировались в процессе естественного отбора.

Индивидуальное развитие поведения.Вопрос о роли врожденного и приобретенного в поведении на протяжении десятилетий был дискуссионным. Этологи подошли к решению этой проблемы со строгих генетических позиций.

Подобно любому морфологическому признаку организма, поведенческие признаки развиваются на основе генетической программы с большим или меньшим воздействием внешних факторов.

Применяя метод воспитания детенышей в изоляции от действия определенных факторов внешней среды (например, без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи), они показали, что одни признаки поведения — инстинктивные действия — развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требуют воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития. Другие же признаки, хотя и имеют явную генетическую программу, могут полностью проявиться только при дополнительном обучении (см. также гл. 9).

Эволюцию поведенияэтологи изучают путем сопоставления инстинктивных действий у животных разных видов, относящихся к разным, иногда близким, а иногда удаленным друг от друга таксономическим группам.

Сравнительный метод позволяет проследить происхождение таких движений подобно тому, как устанавливается происхождение морфологических признаков в сравнительной анатомии.

Классическим исследованием такого рода можно считать описание церемонии ухаживания у 16 видов уток, выполненное К. Лоренцем.

Общественное поведение животных.Особое направление этоло-гических исследований составляет изучение внутригрупповых отношений.

Многообразные и сложные инстинкты обеспечивают как рассредоточение животных в пространстве, так и поддержание порядка при жизни в сообществе.

Начало этим работам было положено наблюдениями Лоренца за полуручными птицами у него дома — галками и гусями. Отслеживая поведение птиц с момента вылупления, Лоренц убедился, что многие элементы его появляются сразу или вскоре после рождения, не требуя для своего формирования специального обучения или тренировки. Опыты с воспитанными в неволе утками и гусями позволили ему обнаружить явление запечатления (импринтинга), занявшее важное место в более поздних представлениях о формировании поведения. Опыты с колонией полуручных галок и ручными воронами послужили материалом для первой крупной работы К. Лоренца о закономерностях внутривидовых отношений у птиц. Эта работа положила начало той области этологии, которая занимается изучением структуры сообществ у животных.

Задачи этологии. Н.Тинберген (Tinbergen, 1963) четко определил круг основных проблем, которые должна изучать этология и вокруг которых на деле концентрируются интересы практически всех исследователей поведения. Анализ поведенческого акта, по мнению Тин-бергена, можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь получит возможность ответить на следующие 4 вопроса:

♦ какие факторы регулируют проявление данного поведения;

♦ каков способ его формирования в онтогенезе;

♦ каковы пути его возникновения в филогенезе;

♦ в чем состоят его приспособительные функции?

Эти знаменитые «4 вопроса Тинбергена» фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы всей современной науки о поведении. Для полноценного ответа на эти вопросы исследование должно базироваться на количественной оценке данных с анализом результатов в сравнительном аспекте и с обязательным учетом экологической специфики вида; необходимо также анализировать филогенетические корни и особенности онтогенеза данной формы поведения.

Методы этологических исследований.Полное описание поведения (с использованием объективных методов регистрации — магнитофонных записей, кино- и видеосъемки, хронометража) берется за основу составления этограммы — перечня характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных и экологических аспектов поведения. Для этой цели этологи используют все многообразие видов животных — от беспозвоночных до человекообразных обезьян. В 70-е годы были начаты этологические исследования поведения человека (работы И. Эйбл-Эйбесфельда; см. также: Гороховская, 2001; Этология человека, 1999).

2.11.2. Основные положения этологии.