5 страница. Общие закономерности сукцессионного процесса

Общие закономерности сукцессионного процесса. Для лю­бой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса.

1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают.

2. С развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвя­зи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания.

3. Уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьша­ется вероятность вспышек численности отдельных видов.

4. Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.

5. Скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наибо­лее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах.

6. Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцес­сий относительна. Динамические процессы при этом не приоста­навливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно боль­шой удельный вес занимают динамические процессы циклическо­го (флуктуационного) плана.

7. В зрелой стадии климаксного сообщества (не старческой!) биомасса обычно достигает максимальных или близких к макси­мальным значений. Неоднозначна продуктивность отдельных со­обществ на стадии климакса. Обычно считается, что по мере раз­вития сукцессионного процесса продуктивность увеличивается и достигает максимума на промежуточных стадиях, а затем в кли­максном сообществе резко уменьшается. Последнее связывают, во-первых, с тем, что в это время максимум первичной продукции потребляется консументами, а во-вторых, экосистема развивает чрезвычайно большую массу ассимиляционного аппарата, что ве­дет к дефициту освещенности, следствием чего является сниже­ние интенсивности фотосинтеза при одновременном возрастании потерь продуктов ассимиляции на дыхание самих автотрофов.

Эти положения нельзя распространять на все климаксные сооб­щества. Например, нет реальных предпосылок для увеличения чис­ленности гетеротрофов в хвойных лесах (завершающие стадии сук­цессий) по сравнению с лиственными (промежуточные стадии). Скорее, в последних больше потребителей зеленой продукции и вероятнее вспышки численности отдельных видов-фитофагов.

Нет также ни теоретических предпосылок,ни фактических дан­ных, которые бы свидетельствовали, что в зрелой климаксной сис­теме, например в еловых лесах, масса хвои достигает чрезмерно (!) высоких значений.

Весь опыт лесоводства свидетельствует о наиболее высокой продуктивности климаксных лесных сообществ (применительно к лесной зоне хвойных или смешанных хвойно-лиственных лесов). В противном случае, с точки зрения получения продукции (древеси­ны), неизбежен вывод о нецелесообразности ориентации на выра­щивание и сохранение климаксных стадий лесов.

Применительно к другим экосистемам, например луговым, можно согласиться с тем, что возможности получения продукции на кли­максной стадии уменьшаются, однако не потому, что сокращается ее нарастание (прирост, продуктивность), а по той причине, что более значительная ее часть отчуждается гетеротрофами в результате образования устойчивых цепей выедания.

Другими словами, продуктивность экосистем на климаксных ста­диях сукцессий высока, как правило, максимальна вследствие бо­лее полного освоения пространства. Однако возможности снятия че­ловеком первичной продукции лимитируются (иногда до нулевых зна­чений) вследствие включения ее в цепи питания консументов.

IV.8. Стабильность и устойчивость экосистем

Термины «стабильность» и «устойчивость» в экологии обычно рассматриваются как синонимы, и под ними понимается способ­ность экосистем сохранять свою структуру и функциональные свой­ства при воздействии внешних факторов.

Более целесообразно, однако, разграничивать эти термины, по­нимая под «стабильностью» данное выше определение, а под «ус­тойчивостью» - способность экосистемы возвращаться в исход­ное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Кроме этого, для более полной ха­рактеристики реакции экосистем на внешние факторы целесооб­разно пользоваться в дополнение к названным еще двумя термина­ми: «упругость» и «пластичность».

Упругая система способна воспринимать значительные воздей­ствия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. Вмес­те с тем при определенных (запороговых) воздействиях такая сис­тема обычно разрушается или переходит в новое качество.

Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их влиянием как бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исходному состоя­ние при прекращении или уменьшении силы воздействия.

Примером упругих экосистем являются климаксные (например, хвойные леса в лесной зоне, коренные тундровые сообщества, типчаково-ковыльные степи и т. п.). Пластичными экосистемами для лесной зоны являются лиственные леса как промежуточные ста­дии сукцессий. Они, например, выносят в несколько раз больше рекреационных (связанных с посещением населения) и других (па­стьба скота, разного рода загрязнения) нагрузок, чем климаксные экосистемы, в которых эдификаторами выступают хвойные виды.

При рассмотрении стабильности и устойчивости как синонимов, обычно считается, что эти качества тем значительнее, чем разно­образнее экосистемы. Данное положение является настолько уни­версальным, что формулируется как закон: разнообразие - сино­ним устойчивости (автор Эшби). С этой точки зрения тундровые и пустынные экосистемы рассматриваются как малоустойчивые (не­стабильные), а тропические леса, максимально богатые по видо­вому составу, - как самые устойчивые (стабильные).

Для экосистем с низкой устойчивостью характерны вспышки численности отдельных видов. Последнее связывается с тем, что в маловидовых экосистемах слабо проявляются силы, уравнове­шивающие численность различных видов (конкуренция, хищниче­ство, паразитизм). Так, для тундровых экосистем типичны перио­дические резкие увеличения численности мелких грызунов - лем­мингов. В качестве результата низкой устойчивости этих экосис­тем рассматривается легкое разрушение их под влиянием внешних воздействий (перевыпаса, технических нагрузок и т. п.). Так, колеи, образующиеся после прохода тяжелой техники (тракторов, везде­ходов), сохраняются десятилетиями.

С этих же позиций к неустойчивым и низкостабильным относят агросистемы, создаваемые человеком и представленные обычно одним преобладающим видом растений, интересующим человека. С этой же точки зрения как неустойчивые и нестабильные следует рассматривать сосновые леса на бедных песчаных или щебнистых почвах. Их древесный ярус представлен в таких условиях од­ним видом (сосной), беден в них и напочвенный (травяной, мохо­вой) покров.

Однако если экосистемы, приведенные выше в качестве приме­ров, рассматривать с позиций названных выше различии устойчиво­сти и стабильности, то они попадают в разные категории (табл. 4).

Вопросы и задания

1. Из каких основных блоков (звеньев) состоит экосистема? Вспомните определение понятия «Экосистема» из разд.1.

2. Что общего и в чем различаются понятия «Экосистема» и «Биогеоценоз»? Почему каждый биогеоценоз можно назвать эко­системой, но не каждую экосистему можно относить к разряду биогеоценоза, рассматривая последний в соответствии с опреде­лением В. Н. Сукачева?

3. Приведите примеры организмов доминантов и эдификаторов. Чем они различаются по роли в экосистемах (биогеоценозах)?

4. Перечислите связи и взаимоотношения между организмами в соответствии с существующими классификациями. Какое значе­ние такие связи имеют для существования экосистем?

5. Что называется «экологической нишей»? Чем это понятие от­личается от «местообитания»?

6. Что понимается под трофической структурой экосистем? Что называют трофическим (пищевым) звеном и трофической (пище­вой) цепью?

7. Какие энергетические процессы происходят в экосисте­мах? По каким закономерностям энергия рассеивается и пере­дается в цепях питания? Почему «энергетическая цена» жи­вотной пищи существенно выше «энергетической цены» расти­тельной пищи?

8. Что называется продуктивностью и биомассой экосистем? Как связаны эти показатели с воздействием экосистем на среду?

9. Назовите наиболее продуктивные экосистемы суши и океана (пленки жизни и сгущения жизни).

10. Что называется сукцессией? Назовите виды сукцессий. Приведите примеры первичных и вторичных автотрофных и ге­теротрофных сукцессий.

11. Как изменяются основные параметры и свойства экосистем в сукцессионном ряду? Перечислите основные закономерности сукцессионного процесса.

12. Чем создаваемые человеком агроценозы отличаются от естественных экосистем (по видовому богатству, устойчивости, стабильности, продуктивности)? Могут ли агроценозы существо­вать без постоянного вмешательства человека, вложения в них энергии?

V. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ УРОВЕНЬ ЖИЗНИ

Если экосистемы - это реально существующие элементы (бло­ки) биосферы, то популяции в изолированном виде нигде не встре­чаются в природе. Они входят в состав экосистем и являются од­ним из элементов их структуры. Популяции выделяются как относительно обособленные части отдельных видов, в пре­делах которых более вероятны скрещивания и передача ин­формации, чем это возможно между различными популяци­ями данного вида. Важнейшим фактором обособления популя­ций внутри вида являются различия условий местообитания. Этот же признак лежит в основе выделения экосистем (биогеоценозов). Поэтому границы популяций часто, хотя далеко не всегда, совпада­ют с границами экосистем.

В конечном счете экосистему можно рассматривать как сумму популяций (или их частей) разных видов, взаимосвязанных между собой и находящихся в тесном единстве с окружающей средой.

Несмотря на абстрактность вычленения популяций из общих систем (биоценозов, экосистем), им свойственен ряд специфичес­ких закономерностей функционирования, важных для существова­ния вида и в целом экосистем различного ранга. На уровне популя­ций происходят основные адаптации, естественный отбор и эволю­ционные процессы. Разнообразие популяций внутри вида резко уве­личивает его приспособительные способности, освоение среды и, в конечном счете, возможности выживания.

Проявляя заботу о сохранении вида, человек должен прежде всего думать о сохранении популяций. Для популяций различных видов существуют допустимые пределы снижения численности особей, за которыми существование популяции становится невозможным. Точных данных о критических значениях численности популяций в литературе нет. Приводимые значения разноречивы. Остается, однако, несомненным факт, что чем мельче особи, тем выше кри­тические значения их численности. Для микроорганизмов это мил­лионы особей, для насекомых - десятки и сотни тысяч, а для круп­ных млекопитающих - несколько десятков. Численность не долж­на уменьшаться ниже тех пределов, за которыми резко снижается вероятность встречи половых партнеров. Критическая численность также зависит от других факторов. Например, для некоторых организмов специфичен групповой образ жизни (колонии, стаи, стада). Группы внутри популяции относительно обособлены. Могут иметь место такие случаи, когда численность популяции в целом еще до­статочно велика, а численность отдельных групп уменьшена ниже критических пределов. Например, колония (группа) перуанского баклана должна иметь численность не менее 10 тыс. особей, а ста­до северных оленей - 300-400 голов.

V.1. Структура популяций

Для понимания механизмов функционирования и решения вопро­сов использования популяций важное значение имеют сведения об их структуре.

Различают половую, возрастную, территориальную и дру­гие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наи­более важны данные о возрастной структуре, под которой понима­ют соотношение особей (часто объединенных в группы) различ­ных возрастов.

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции пре­обладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о на­личии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматривают­ся как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сфор­мировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее от­сутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занима­ют свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.

Если популяция находится в нормальном или близком к нормаль­ному состоянии, человек из нее может изымать то количество осо­бей или биомассу (последний показатель обычно используется при­менительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься дол­жны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончив­шие размножение). Если преследуется цель получения определен­ного продукта, то поправки на возраст, пол или другие характерис­тики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.

Эксплуатация популяций растительных сообществ, в частности, с целью получения древесного сырья обычно приурочивается к тому периоду, когда имеет место возрастное замедление накопления про­дукции (прироста). Этот период обычно совпадает с максималь­ным накоплением древесной массы на единице площади.

Количество изымаемой продукции и способ ее изъятия сообра­зуется с биологическими особенностями популяций. Например, у животных, ведущих групповой образ жизни, как отмечалось выше, нельзя уменьшать численность групп до такой степени, которая повлекла бы за собой потерю ими свойств оптимизации жизненных процессов.

Лесоводами применительно к решаемым задачам и сообразу­ясь с эколого-биологическими свойствами популяций (экосистем) разработаны различные виды рубок. Прежде всего, они делятся на две большие группы: промежуточного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся практически во всех возрастах жизни леса. При их проведении, наряду с изъятием про­дукции, преследуется цель создания более благоприятных условий для жизнедеятельности и роста остающейся части древостоя. Ими же создаются условия для увеличения доли более ценных с точки зрения целей хозяйства видов (например, хвойных в смешанных хвойно-лиственных сообществах).

При рубках главного пользования убирается весь древостой, достигший возраста спелости. Этот урожай может сниматься еди­новременно (сплошные рубки) или в несколько приемов (постепен­ные, выборочные рубки). Изымается при этом такая часть древо­стоя, которая не нарушила бы жизнедеятельности популяций и эко­систем в целом, механизмов их самоподдержания и соморегулирования (гомеостаза). Такой тип ведения хозяйства рассматривают как мягкое управление природными процессами.

С целью создания условий для появления молодого поколения леса при сплошных рубках применяются такие лесоводственные приемы, как вырубка последовательно небольшими площадями (лесосека­ми). В таком случае остающиеся рядом с вырубкой древостой являются источником семян, умеренного притенения появляющегося молодого поколения леса, препятствием буйному росту конкурентов из трав, кустарников и нежелательных древесных растений. Появле­нию молодого поколения леса способствует также оставление на вырубках отдельных, как правило, лучших деревьев, которые выполняют роль обсеменителей и носят название семенников.

Однако в обширных лесных массивах Севера и других регионов часто проводятся так называемые концентрированные рубки боль­шими площадями без учета возможностей восстановления их мо­лодым поколением леса. Они проводятся с использованием тяже­лой техники, сопровождаются сильным разрушением и уплотнени­ем почвенного покрова. Это, в свою очередь, ведет, как правило, к цепным реакциям природных процессов, в частности, сложившие­ся круговороты воды сменяются накоплением застойных вод на поверхности почв с последующей сменой лесных экосистем бо­лотными. В других случаях, например на песчаных почвах, след­ствием подобного вмешательства в экосистемы является опусты­нивание или полное разрушение экосистемы. Такой тип ведения хозяйства рассматривается как жесткое вмешательство в природные процессы. Оно не должно иметь места в деятельно­сти человека.

V.2. Динамика популяций. Гомеостаз

К числу важнейших свойств популяций относится динамика свой­ственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адапта­ционные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восста­новлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.

Каждой популяции и виду в целом свойственен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации спо­собности организмов к биологически обусловленному размноже­нию. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так, дрожжевые клетки, размножающие­ся простым делением, при наличии условий для реализации биоти­ческого потенциала могли бы освоить все пространство земного шара за несколько часов; гриб дождевик, приносящий до 7,5 млрд. спор, уже во втором поколении освоил бы весь земной шар. Круп­ным организмам с низким потенциалом размножения потребова­лось бы для этого несколько десятилетий или столетий.

Однако биотический потенциал реализуется организмами со зна­чительной степенью полноты только в отдельных случаях и в те­чение коротких промежутков времени. Например, если быстроразмножающиеся организмы (насекомые, микроорганизмы) осваива­ют какой-либо субстрат или среду, где нет конкурентов. Такие ус­ловия создаются, в частности, при освоении экскрементов круп­ных животных насекомыми, при размножении организмов в сре­дах, богатых питательными веществами, например в загрязненных органическими или биогенными веществами водоемах и т. п. В этом случае увеличение численности идет по j-образной кривой. Та­кой тип роста носит название экспоненциального. Близкий к экспоненциальному тип роста характерен в настоящее время для по­пуляции человека. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте. Для человека характерна кривая увеличения численности первого типа (рис. 6).