Морфология и анатомия растений

Царство Растения (Plantae)

Введение

Царство растений объединяет около 300 тыс. видов. Существует целый ряд признаков, отличающих растения от других эукариотических организмов:

© Растения — автотрофные фотосинтезирующие организмы. Иногда встречаются виды со смешанным (миксотрофным) и гетеротрофным питанием (растения-паразиты).

© Клетка растений окружена целлюлозной клеточной стенкой, имеет пластиды, крупные, постоянно существующие вакуоли, заполненные клеточным соком, центриоли отсутствуют, основным запасным веществом является крахмал или близкие по строению и химическим свойствам углеводы (например, багрянковый крахмал).

© Растения не способны активно передвигаться, ведут в основном прикрепленный образ жизни.

© Растения не имеют специальных экскреторных органов.

© Рост растений неограничен (т. е. могут расти в течение всей жизни) и происходит в определенных участках тела, образованных меристематическими, недифференцированными клетками.

© Процессы жизнедеятельности регулируются особыми веществами — фитогормонами.

© Для растений характерны особые ростовые движения — тропизмы и настии. Тропизмы — движения, связанные с ростом частей тела растения, вызванные односторонним воздействием какого-либо фактора среды (например, рост стебля в сторону света). Настии — движения в ответ на изменение факторов среды, действующих ненаправленно (например, движения лепестков цветка при смене дня и ночи).

© У растений часто наблюдается и ветвление. Отношение поверхность\объем высокое. За счет этого создаются условия для более эффективного улавливания света и обмена веществ.

Многообразие условий на нашей планете обусловило появление огромного разнообразия жизненных форм растений. Жизненная форма — внешний вид (габитус) растения, отражающий их приспособленность к условиям среды. Она возникает в результате естественного отбора в определенных условиях среды и отражает приспособленность растений ко всему комплексу экологических факторов. Например, ель в лесной зоне — дерево, а на севере и в высокогорье — кустарник или стланник. Основными жизненными формами растений являются:

© дерево — многолетнее растение с одним одревесневшим стволом, сохраняющимся на протяжении всей его жизни;

© кустарник — многолетнее растение с большим количеством равных по размерам стволов (калина, бузина);

© кустарничек — низкорослое многолетнее растение с древеснеющими, сильно ветвящимися побегами, обычно не имеющими явно выраженного главного ствола (черника, брусника);

© полукустарник, полукустарничек — многолетние растения, у которых нижние части надземных побегов одревесневают и сохраняются несколько лет, а верхние части ежегодно отмирают (полынь, астрагал);

© травы — жизненная форма растения, несущего один или несколько неодревесневающих стебля

Без растений не возможно существование гетеротрофных организмов, так как они способны аккумулировать солнечную энергию и синтезировать органические вещества, необходимые для других живых организмов. Как первичные продуценты органического вещества, растения являются начальным звеном цепей питания гетеротрофных организмов. При создании органического вещества растения извлекают из атмосферы углекислый газ и выделяют кислород, создавая тем самым условия для существования большинства живых организмов на нашей планете.

Растения образуют разнообразные сообщества. Причем преимущественно растения определяют характер конкретного сообщества, обеспечивая разнообразие экологических условий для других организмов.

Морфология и анатомия растений

Все ныне живущие растения для удобства изучения подразделяют на две группы — низшие и высшие растения. По современным представлениям к низшим растениям относятся водоросли, а к высшим — все остальные. Тело низших растений, в отличие от высших, не дифференцировано, то есть оно не разделено на органы и ткани. Однородное тело низших растений называют таллом, или слоевище.

Дифференциация тела растений произошла в связи с их выходом на сушу. Попав в более контрастные условия окружающей среды, растения были вынуждены вырабатывать специальные приспособления для водоснабжения, защиты от высыхания и т.д. Тело растения разделилось на подземную и надземную части, выполняющие разные функции. Разделение функций привело к возникновению специализированных групп клеток — тканей и органов.

Органом называют часть растения, имеющую определенное строение и выполняющую определенные функции. У растений различают вегетативные (обеспечивают процессы питания, дыхания, защиты и вегетативного размножения) и генеративные (выполняют функцию полового размножения) органы. Основными вегетативными органами растений являются корень и побег (лист и стебель рассматриваются как части побега). У низших растений половыми органами (гаметангиями) являются антеридии (мужские) и овогонии (женские), у высших споровых — антеридии и архегонии . У высших семенных антеридии редуцированы, а архегонии имеются только у голосеменных. У цветковых растений цветок, плод и семя называют генеративными органами.

Глава 1. Особенности строения
растительных клеток

Растения, как и все живые организмы, имеют клеточное строение. Они могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Клетка одноклеточного растения представляет собой целый организм и выполняет все функции, необходимые для обеспечения жизнедеятельности. Чаще всего оно имеет форму близкую к шаровидной или яйцевидной. Клетки многоклеточных растений очень разнообразны. Они отличаются друг от друга формой, строением, размерами. Это связано с тем, что в многоклеточном организме клетки выполняют различные функции. Многообразие растительных клеток возникает в результате дифференциации однородных клеток зародыша. Размеры клеток большинства растений колеблются в переделах 10-1000 мкм. Форма клеток многоклеточных организмов может быть округлой, эллипсовидной, кубической, цилиндрической, звездчатой и т.д. Все многообразие форм прастительных клеток можно свести к двум основным типам:

© паренхимные клетки — клетки, имеющие форму изодиаметрического многогранника, то есть их размеры во всех трех измерениях приблизительно одинаковы;

© прозенхимные клетки — сильно вытянутые клетки, длина которых превышает их ширину и толщину в 5 и более раз (например, волокна льна имеют длину 0,2-4 см, а толщина не превышает 100мкм.

Несмотря на разнообразие, клетки растений имеют общий план строения (рис. 1). Растительная клетка имеет все органоиды, свойственные другим эукариотическим организмам (животные, грибы): ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и т.д. Вместе с тем, она отличается от них наличием:

© прочной клеточной стенки;

© пластид;

© развитой системы постоянно существующих вакуолей.

Кроме того, в клетках большинства высших растений отсутствует клеточный центр с центриолями.

Общий план строения эукариотической клетки рассматривается в разделе "Общая биология" В этой главе мы остановимся только на отличительных особенностях строения растительной клетки.

Рис.1. Строение растительной клетки:   1 — аппарат Гольджи; 2 — свободно расположенные рибосомы; 3 — хлоропласт; 4 — межклеточное пространство; 5 — полирибосомы; 6 — митохондрия: 7 — лизосома; 8 — гранулироанный ЭПР; 9 — гладкий ЭПР; 10 — микротрбочки; 11 — пластиды; 12 — плазмодесмы; 13 — клеточная стенка; 14 — ядрышко; 15 — пора в ядерной оболочке; 16 — наружная цитоплазматическая мембрана; 17 — ядерная оболочка; 18 — гиалоплазма; 19 — тонопласт; 20 — вакуоль; 21 — ядро.

Растительная клетка, как и животная, окружена цитоплазматической мембраной, поверх которой располагается, как правило, толстая клеточная стенка, отсутствующая у животных клеток.

Основным компонентом клеточной стенки является целлюлоза (клетчатка). Молекулы целлюлозы собраны в пучки — фибриллы, образующие каркас клеточной стенки. Промежутки между фибриллами заполнены матриксом, в состав которого входят другие полисахариды — гемицеллюлозы, пектины и гликопротеины. Помимо полисахаридов, в клеточной стенке можно обнаружить и неуглеводные компоненты — лигнин, воска, кутин и суберин.

Функции клеточной стенки:

© придает клетке определенную форму и прочность;

© защищает живое содержимое клетки;

© играет определенную роль в поглощении, транспорте и выделении веществ;

© служит местом накопления некоторых запасных веществ.

Плазмодесмы — цитоплазматические тяжи, соединяющие содержимое соседних клеток. Они проходят через клеточную стенку.

Плазмодесмы представляют собой узкие каналы, выстланные плазматической мембраной. В нем располагается десмотрубочка — цилиндрическая трубочка меньшего диаметра, сообщающаяся с ЭПР обеих соседних клеток. Чаще всего плазмодесмы формируются во время клеточного деления.

Двумембранные органеллы, характерные для растительных клеток. Совокупность всех пластид клетки называется пластидом.

Образование пластид происходит из пропластид — мелких телец, находящихся в меристематических клетках корней и побегов. По форме пропластиды напоминают митохондрии, отличаясь лишь большими размерами. Снаружи они покрыты двойной цитоплазматической мембраной. В пластидах различают более или менее развитую мембранную систему (часто это одиночные тилакоиды, расположенные без определенной ориентации; иногда — трубочки или пузырьки) и внутреннее содержимое, представленное гомогенным веществом — строму.

Различают три основных типа пластид:

© лейкопласты — бесцветные пластиды в клетках неокрашенных частей растений;

© хромопласты — окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цвета;

© хлоропласты — зеленые пластиды.

Поскольку пластиды имеют общее происхождение, между ними возможны взаимопревращения. Наиболее часто происходит превращение лейкопластов в хлоропласты (позеленение клубней картофеля на свету) обратный процесс происходит в темноте. При пожелтении листьев и покраснении плодов хлоропласты превращаются в хромопласты. Считают невозможным только превращение хромопластов в лейкопласты или хлоропласты.

Основная функция хлоропластов — фотосинтез, т.е. в хлоропластах на свету осуществляется синтез органических веществ из неорганических за счет преобразования солнечной энергии в энергию молекул АТФ. Хлоропласты высших растений имеют размеры 5-10 мкм и по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Хлоропласты — двумембранные органоиды (рис. 2). Наружная мембрана гладкая, а внутренняя имеет складчатую структуру. В результате образования выпячиваний внутренней мембраны, возникает система основных структурных элементов хлоропласта — тилакоидов. Различают:

© тилакоиды гран, имеющие вид уплощенных мешочков, уложенных в стопки — граны;

©

Рис. 2. Схема строения хлоропласта:   1 — наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3 — строма; 4 — грана; 5 — тилакоид; 6 — тилакоид стромы; 7 — рибосомы; 8 — ДНК.

Молекулы хлорофилла входят в состав мембран тилакоидов гран, где они собраны в группы — квантосомы. Тилакоиды гран связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными. В каждом хлоропласте находится в среднем 40-60 гран, расположенных в шахматном порядке. Этим обеспечивается максимальная освещенность каждой граны. Каждая грана содержит ферменты, участвующие в синтезе АТФ.

Внутренняя среда хлоропласта — строма — содержит ДНК и рибосомы, благодаря чему хлоропласт способен к автономному делению, как и митохондрии. На рибосомах происходит синтез белков мембран тилакоидов (в том числе и ферментов, осуществляющих световые реакции фотосинтеза). Белки стромы и липиды мембран имеют внепластидное происхождение. Среди белков стромы особое значение имеют белки-ферменты, синтезирующие органические вещества с использованием энергии АТФ

Бесцветные, обычно мелкие пластиды. Встречаются в клетках органов, скрытых от солнечного света — корнях, корневищах, клубнях, семенах. Форма разнообразна — шаровидная, эллипсовидная, гантелевидная, чашевидная и т.д. Тилакоиды развиты слабо. Имеют ДНК, рибосомы, а также ферменты, осуществляющие синтез и гидролиз запасных веществ. Основная функция — синтез и накопление запасных продуктов (в первую очередь крахмала, реже — белков и липидов).

Встречаются в клетках лепестков многих растений, зрелых плодов, реже — корнеплодов, а также в осенних листьях. Содержат пигменты, относящиеся к группе каротиноидов, придающие им красную, желтую и оранжевую окраску. Внутренняя мембранная система отсутствует или представлена одиночными тилакоидами. Значение в обмене веществ до конца не выяснено. По-видимому, большинство из них представляют собой стареющие пластиды. Косвенное биологическое значение состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветков и плодов, привлекающую насекомых-опылителей и других животных для распространения плодов.

Вакуоли представляют собой полости, заполненные клеточным соком и отграниченные от цитоплазмы мембраной, которую называют тонопластом.

На долю вакуолей в растительной клетке приходится до 90% ее объема. Причем, вакуоли являются постоянными компонентами растительных клеток в отличие от животных, в которых могут возникать временные вакуоли.

Вакуоли развиваются из цистерн ЭПР. В их образовании принимает участие и аппарат Гольджи, в котором упаковываются продукты обмена веществ и затем в виде пузырьков транспортируются в вакуоль.

Молодые клетки, как правило, содержат большое количество мелких вакуолей, которые, постепенно сливаясь, образуют одну большую, занимающую практически всю полость клетки. При этом цитоплазма с органоидами и ядро оказываются оттесненными к цитоплазматической мембране, то есть занимают пристенное положение.

Клеточный сок, содержащийся в вакуолях, представляет собой слабоконцентрированный водный раствор органических и неорганических веществ, образующих истинные и коллоидные растворы. В вакуолях происходит накопление как запасных веществ, так и конечных продуктов обмена веществ. Кроме того, в вакуолях часто содержатся особые пигменты из группы антоцианов, придающие растительным клеткам голубую, фиолетовую, пурпурную, темно-красную и пунцовую окраску.

Функции вакуолей:

© накапливают питательные вещества;

© изолируют конечные продукты обмена веществ;

© поддерживают тургорное давление;

© регулируют водно-солевой обмен;

© способствуют растяжению и росту клеток;

© окрашивают определенные части растений, привлекая опылителей и распространителей плодов и семян;

© могут выполнять функцию лизосом.