Мегаспорогенез и мегагаметогенез

Центральная часть семязачатка - нуцеллус, который гомологичен мегаспорангию. У цветковых растений в нуцеллусе, вблизи верхушки (в области микропиле), из клеток археспория обособляется одна материнская клетка (мегаспора), имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом. После мейотического деления этой клетки образуются 4 гаплоидные мегаспоры, расположенные, как правило, линейно - от микропиле к халазе. Таким образом происходит мегаспорогенез.

Далее начинается мегагаметогенез, т.е. формирование женского гаметофита - зародышевого мешка. Из четырех образовавшихся мегаспор три дегенерируют и рассасываются, а одна мегаспора, обращенная ближе к халазе, начинает делиться, и из нее развивается женский гаметофит - зародышевый мешок. При этом ядро мегаспоры претерпевает три последовательных митотических деления (эндомитоз), в результате чего образуются 8 моноплоидных ядер. После первого деления мегаспоры образуется 2 ядра, которые расходятся к полюсам удлиняющейся мегаспоры. Далее каждое из этих ядер синхронно делится еще два раза, в результате у каждого полюса возникает 4 ядра. На этой восьмиядерной стадии процесс деления ядра женского гаметофита заканчивается. При этом мегаспора разрастается, оттесняя ткань нуцеллуса к интегументам. От каждой из двух четверок ядер в центральную часть зародышевого мешка отходит по одному ядру. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и, сливаясь, образуют диплоидное вторичное ядро. В дальнейшем 7 ядер зародышевого мешка претерпевают фазу цитоплазматического деления, т.е. каждое ядро с участком цитоплазмы окружается плазматической мембраной, следовательно, образуется 7 отдельных клеток (рис. 7.12).

У микропилярного полюса гаметофита три клетки формируют яйцевой аппарат, одну из них, наиболее крупную, называют яйцеклеткой, а две другие вспомогательные клетки - синергидами. Три клетки халазального полюса получили название антипод. В центральной части зародышевого мешка расположена клетка с диплоидным ядром. Так возникает женский гаметофит, который сильно редуцирован даже по сравнению с гаметофитом голосеменных и полностью лишен архегониев. Это образование называют зародышевым мешком.

Рис. 7.12.Семязачаток с зародышевым мешком: а- схема формирования зародышевого мешка: 1-4 - развитие нуцеллуса; обособление и мейоз клетки археспория, отмирание трех мегаспор; 5-8 - развитие женского гаметофита (зародышевого мешка из оставшейся мегаспоры); б- строение семязачатка: 1 и 2 - внутренний и наружный интегументы; 3 - яйцеклетка; 4 - зародышевый мешок; 5 - нуцеллус: 6 - халаза; 7 - антиподы; 8 - два полярных ядра; 9 - синергиды; 10 - фуникулюс: 11 - плацента; 12 - проводящий пучок; 13 - пыльцевход (микропиле)