Обзор основных групп ископаемых

Мир организмов разделяется на два надцарства: прокариоты (Procariota)– доядерные организмы и эвкариоты (Eucariota)- ядерные.

Прокариотами (Procariota) (лат. pro – раньше; греч. karion – ядро) называют организмы клеточного строения, у которых отсутствует ядро в клетке. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными. Размеры различны: от 0.015 мкм до 20 см.

Прокариотами являются некоторые бактерии (архебактерии), цианобионты, которые рассматриваются в ранге царств. Иногда в эту группу включают вирусы. У последних действительно нет оформленного ядра, но также отсутствует клеточное строение. В современной микробиологии вирусы рассматриваются отдельно от прокариот как неклеточная форма жизни. В ископаемом состоянии вирусы не встречены.

Эвкариоты (Eucariota)(греч. eu – хорошо, karyon – ядро) – организмы клеточного строения, имеющие ядро в клетке. Они включают три царства: грибы, растения и животные.

Первые представители прокариот известны из отложений нижнего архея (3.8 млрд. лет), эвкариоты появились около 2 млрд. лет назад.

Поскольку для решения вопросов исторической геологии (определения возраста и пр.) большее, чем иные, имеют значение ископаемые беспозвоночные животные, им и посвящается значительная часть этого раздела. Позвоночные животные на лекциях рассматриваются кратко. С ними студенты знакомятся самостоятельно по методическому пособию «Позвоночные».

В конце раздела приведены характеристики основных отделов растений и прокариот. Такая последовательность изложения материала необходима для более качественного освоения материала на лабораторных занятий по палеонтологии беспозвоночных, которые в соответствии с календарными планами проводятся в самом начале семестра.

2.1.5.1 Царство Животные (Animalia или Zoa)

(лат. animal – животное; греч. zoon – животное)

Ископаемые животные подразделяются на две большие группы: простейшие (Protozoa) и многоклеточные (Metazoa).

В подцарство Простейшие (Protozoa) объединены животные, тело которых состоит из одной клетки. Мелкие формы одноклеточных не превышают 10 мкм, крупные формы достигают 10-15 см. В основном же это достаточно мелкие животные. Клетка простейших выполняет различные жизнеобеспечивающие функции: питание, выделение, газообмен, движение, размножение и др. Пищеварение внутриклеточное и пристеночное.

Простейшие организмы существуют с докембрия и по настоящее время. Среди них наибольшее значение для стратиграфии имеет класс саркодовых (Sarcodina), у большинства представителей которого имеется минеральная раковина, которая сохраняется в ископаемом состоянии.

К этому классу относятся обитатели морей или пресных вод, ведущие в большинстве прикрепленный или ползающий (бентос), а также планктонный образ жизни. Передвижение и захват пищи выполняют выросты протоплазмы – псевдоподии или ложноножки. Среди одноклеточных саркодовые обладают наиболее простым строением.

Из класса саркодовых, имеющих минеральный скелет, стратиграфически важными являются два подкласса: фораминиферы и радиолярии.

Фораминиферы (Foraminifera)(лат. foramen – отверстие, дыра; fero – носить)– древние морские организмы, ведущие прикрепленный или планктонный образ жизни, преимущественно микроскопические, но могут быть и крупные, измеряемые первыми см. Раковина хитиновая или известковая или состоящая из песчинок, сцементированных хитином или известью. Раковина имеет одно большое отверстие (устье), через которое протоплазма с помощью псевдоподий осуществляет связь с внешней средой. Для выхода псевдоподий имеется также на стенках раковин большое число микроскопических пор. Раковина фораминифер может быть однокамерной и многокамерной. Многокамерные раковины различаются между собой способом расположения камер. Камеры могут следовать друг за другом в один ряд, но чаще они располагаются спирально или клубкообразно, они отделены друг от друга перегородками. Камеры заполнены протоплазмой и имеют между собой связь.

Развитие фораминифер идет от простых хитиновых однокамерных раковин до многокамерных спиральных с известковой раковиной.

Фораминиферы в основном обитают в нормально-морских бассейнах, реже в солоноватоводных и редко в пресных водоемах. Их можно встретить на различных глубинах и широтах. Наилучшие условия для них – сублиторальная (до 200 м) зона тропических морей.

Скопления раковин фораминифер образовывали пласты песчаников или известняков, достигающие значительной мощности. По преобладающему тому или иному роду или отряду их так и называют: фузулиновые (из фузулин) известняки, рабдамминовые (из рабдаммин) песчаники и т.д. Органогенные известняки являются хорошим строительным материалом. Они широко используются при строительстве и украшении зданий. Многие египетские пирамиды сложены нуммулитовыми известняками.

Фораминиферы - одна из главнейших групп, которые используются при построении стратиграфических схем: в первую очередь верхнего палеозоя и мезозоя. При помощи фораминифер можно проводить палеогеографические реконструкции, восстанавливать климат прошлого, определить глубину и соленость древних бассейнов.

К радиоляриям (Radiolaria)принадлежат планктонные микроскопические морские животные, ажурный кремневый скелет которых имеет шаровидную, дисковидную или шлемовидную форму с многочисленными тонкими иглами. Размеры – менее 1 мм. Скелет является опорой для животного и приспособлен для парения в воде. Живут с докембрия по наше время.

Современные радиолярии населяют преимущественно тепловодные бассейны, они встречаются вплоть до абиссали.

Скопления радиолярий образуют такие породы, как трепел (опоку), радиоляриты (окаменевший глубоководный радиоляриевый ил). В стратиграфии используются редко, в основном для определения возраста палеозойских кремнистых толщ, палеогеновых и четвертичных отложений.

Организмы подцарства Многоклеточные (Metazoa) подразделяются на два надраздела: примитивные и настоящие многоклеточные животные.

В надраздел Примитивные многоклеточные животныеобъединяются животные с внутриклеточным и пристеночным пищеварением, как у простейших. Дифференциация клеток не стабильна, не образуются ткани и органы, у эмбрионов не закладываются зародышевые листки (зародышевые листки – это слои тела зародыша, которые образуются на определенной стадии его развития). Ниже рассмотрим два типа этих животных: тип губок и тип археоциат.

Ктипу Губки (Spongia)(греч. sponges – губка) относятся наиболее примитивные из многоклеточных животных. Клетки их тела не образуют настоящих тканей и обособленных органов. Внешняя форма тела губок – бокаловидная, чашевидная, мешковидная, древовидная. Размер – в пределах от нескольких мм до 1.5 м. Внутри тела расположена полость, открытая в верхней части. Тело губок покрыто порами. Через поры в тело губки попадает вода с пищевыми частицами, а оттуда выбрасывается вверх через отверстие – устье за пределы тела губки.

В процессе пищеварения активно участвуют жгутиковые клетки с плазматическими воротничками, в которых находятся жгутики. Клетки выстилают внутреннюю поверхность губок и мелкие камеры. Движение жгутиков создает ток воды с пищевыми частицами. Пища задерживается на клейкой поверхности плазматических воротничков.

Скелет губок состоит из микроскопических игл – спикул – это характерная особенность этих животных. Спикулы находятся внутри мягкого тела губки. Они могут срастаться своими концами, образуя массивный скелет, или быть изолированными друг от друга. Состав спикул – известковый, кремнистый или роговой, форма одноосная, трехосная, четырехосная или многоосная.

Размножение происходит половым путем или почкованием.

Губки – преимущественно морские, одиночные или колониальные организмы, ведут прикрепленный образ жизни, иногда свободно лежат на дне. Живут в морях до глубины 6000 м и предпочитают бассейны с нормальной соленостью.

Губки известны с докембрия. Произошли они от простейших из типа жгутиковых, что доказывается присутствием в их теле жгутико-воротничковых клеток.

Скопления губок, точнее, их спикул, образуют породы спонголиты. Целые скелеты губок встречаются не так часто. В стратиграфии губки используются мало.

Представители типа Археоциаты (Archaeocyatha)(греч. archaios – древний, cyathus – небольшой кубок) – это одиночные или колониальные прикрепленные животные, обитатели мелководной зоны теплых морей. Скелет известковый кубковидной, дисковидной или пластинчатой формы. У большинства археоциат он состоял из двух конических бокалов, вставленных друг в друга. У таких археоциат имелся интерваллюм – пространство между внутренней и наружной стенкой, и центральная полость. В интерваллюме располагались вертикальные элементы – септы (радиальные пористые перегородки) или тении (искривленные пористые или непористые пластины), а также горизонтальные элементы – пористые днища. Стенки археоциат также пронизаны порами. Наряду с двустенными археоциатами встречаются одностенные археоциаты. Размеры животных от нескольких мм до 40 см в высоту. Размножались почкованием и половым путем. У них имелись личинки, которые какое-то время жили в воде, затем оседали на дно.

Археоциаты появились и вымерли в нижнем кембрии. Они являются стеногалинными, бентосными: прикреплялись к субстрату нижней частью кубка или были свободно лежащими. Оптимальные условия для их развития: достаточно высокая температура, нормальная соленость бассейна, глубина в пределах 20-30 м, наличие твердого субстрата. Они относятся к фильтраторам.

Археоциаты имеют большое значение как руководящие ископаемые нижнего кембрия. Они широко используются для расчленения и корреляции разрезов, в том числе удаленных.

Археоциаты – древнейшие рифостроители. В построении рифов вместе с ними всегда принимали участи цианобионты. Скопления известковых скелетов археоциат образуют толщи археоциатовых известняков. Известняки используются в качестве строительного и отделочного материала.

Настоящие многоклеточныеотличаются от примитивных многоклеточных

- наличием внеклеточного пищеварения, которое происходит в специальных полостях пищеварительной системы, при этом внутриклеточное и пристеночное пищеварение сохраняются);

- наличием органов и тканей;

- тем, что в эмбриональном развитии у них закладываются два или три зародышевых листка.

Настоящие многоклеточные подразделяются на низшие беспозвоночные (раздел радиально-симметричные или лучистые – Radiata), которые имеют два зародышевых листка, и высшие беспозвоночные и хордовые (раздел двусторонне-симметричные – Bilateria), которые имеют три зародышевых листка.

В раздел Radiata (Радиально-симметричные или лучистые)включены животные, имеющие два зародышевых листка или два слоя клеток: эктодерма и эктодерма. За счет эктодермы у взрослого животного возникает эпидермальный слой, состоящий из мышечных, нервных, стрекательных, скелетообразующих и других клеток. За счет энтодермы образуется внутренний гастральный слой, состоящий в основном из разнообразных пищеварительных клеток. Среди радиат большое стратиграфическое значение имеет тип Стрекающие (Cnidaria).

Книдарии (греч. cnidos - нить) раньше назывались кишечнополостными (целентератами). Это водные, главным образом морские многоклеточные животные, имеющие радиальную симметрию.

У книдарий имеется пять функциональных систем: пищеварительная, мышечная, нервная, половая, скелетная. Выделительная, кровеносная и др. системы отсутствуют.

Тело стрекающих представляет собой мешочек со стенками трехслойного строения. Внутри мешочка находится пищеварительная полость с ротовым отверстием вверху. Вокруг ротового отверстия располагается венчик щупалец, количество которых может достигать 100. Через ротовое отверстие вода с микроскопическими организмами попадает в полость и оттуда вместе с экскрементами выбрасывается наружу. Таким образом, пищеварительная система не сквозная.

Стрекающие имеют нервные клетки, органы чувств, мускульную систему, стрекательные капсулы (отсюда и их название). Последние состоят из полости с ядовитой жидкостью и свернутой в ней нити. При соприкосновении с другими животными нить выбрасывается, как гарпун, ранит и парализует их.

Многие представители этого типа образуют твердый известковый скелет, сохраняющийся в ископаемом состоянии. Книдарии подразделяются на несколько классов, наибольшее значение для стратиграфии имеет класс коралловых полипов. Из современных стрекающих, кроме кораллов, широко известны медузы и гидры.

Класс Коралловые полипы (Anthozoa) включает морские животные, одиночные или колониальные. Колониальные кораллы образуют рифовые постройки в мелководной зоне теплых морей нормальной солености. Одиночные кораллы обитают на разных глубинах, нередко до 1500-2000 м.

Коралловые полипы образуют известковый скелет. Скелет отдельной особи называется кораллитом. Он представляет собой трубочку с радиальными перегородками – септами и поперечными перегородками – днищами. Некоторые кораллы не имеют скелета (актинии).

В основном кораллы – бентосные прикрепленные или свободно лежащие формы. Отдельные из них могут передвигаться (актинии), прыгать (морские перья), либо закапываться (некоторые актинии и морские перья).

Первые кораллы известны с венда. Эти формы не имели известкового скелета. Кораллы со скелетом появляются с кембрия. Класс широко распространен и сейчас.

В классе имеется несколько подклассов, среди них более важны в геологии табуляты и четырехлучевые кораллы. Оба подкласса – вымершие. Эти кораллы принимали активное участие в породообразовании в палеозое. Они являются рифообразователями. Рифовые постройки кораллов со временем окаменевали и превращались в коралловые известняки, которые в некоторых случаях стали ловушками нефти и газа. Высокая требовательность кораллов к условиям обитания (нормальная соленость бассейна, малые глубины, тепловодность, чистая и прозрачная вода) позволяет широко использовать их при палеогеографических реконструкциях. Остатки кораллов широко используются для определения возраста стратиграфических подразделений палеозойской эратемы.

В подкласс Табуляты (Tabulata) относят морские, исключительно колониальные животные палеозойской эратемы. Они появились возможно в кембрии, жили до перми.

Колонии табулят имеют различную форму (массивную, кустистую, ветвистую, цепочечную) и состоят из известковых трубочек – кораллитов, с хорошо выраженными многочисленными днищами (tabula). Форма кораллитов: призматическая с многоугольными поперечными сечениями или цилиндрическая с круглыми или эллиптическими поперечными сечениями. Септы развиты слабо (имеют вид небольших шипиков). Мягкое тело коралла – полип – располагалось в верхней части кораллита в углублении, называемом чашечкой. Кораллиты сообщались друг с другом через соединительные образования или поры. Размеры кораллитов в диаметре от 0.2 до 10.0, чаще 0.8-2.0 мм, но колонии достигали 1.5 м в поперечнике.

Табуляты размножались путем почкования или продольным делением кораллитов.

Табуляты появились в ордовике, расцвет их приходится на силур и девон, в перми они полностью вымирают.

Подкласс Четырехлучевые кораллы (Tetracoralla) или Ругозы объединяет вымерших палеозойских животных c известковым скелетом. Среди них известны одиночные и колониальные формы. Колониальные формы образуют массивные или кустистые колонии, состоящие из призматических или цилиндрических кораллитов, этим несколько напоминают табулят. Одиночные ругозы нередко имеют вид рога. Размеры: колонии до 1.5 м в диаметре, до 0.5 м в высоту. Одиночные формы имеют диаметр 3-6 см и максимальную высоту 25 см.

Ругозы отличаются от табулят в первую очередь присутствием в кораллите множества вертикальных перегородок – септ, наличием одиночных форм (табуляты всегда колониальные), а также в целом более крупными размерами. У ругоз хорошо развиты также днища и пузырчатая ткань внутри кораллита, в центре бывает столбик. Размножаются почкованием или половым путем.

Ругозы встречаются с ордовика по пермь.

В раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria)(лат. bi – дважды, lateralis – бок, сторона)объединены настоящие многоклеточные животные, у которых имеются три зародышевых листка (эктодерма, энтодерма, мезодерма) (у радиальных животных – два листка). Из экдодермы образуются покровные образования, в том числе и наружный скелет, органы чувств и нервная система. Энтодерма дает начало пищеварительной системе, а мезодерма – внутреннему скелету, кровеносной и остальным системам. Пищеварительная система обычно снабжена ротовым и анальным отверстиями (у радиальных – только одно отверстие).

В разделе выделяются два подраздел Первичноротые (Protostomia) (греч. protos –первый, stoma – рот) и Вторичноротые (Deuterostomia) (греч. deuteros – второй, stoma – рот). У первых рот зародыша превращается в ротовое отверстие взрослого животного, у вторых рот зародыша замыкается и ротовое отверстие взрослого животного возникает на другом месте (кроме брахиопод). Кроме того, от первичноротых вторичноротые отличаются также иным способом закладки мезодермы. Из подраздела первичноротых рассмотрим типы мшанок, кольчатых червей, членистоногих и моллюски, среди вторых - типы брахиопод, иглокожих, полухордовых, хордовых.

Тип Мшанки (Bryozoa)(греч.bryon – мох, zoa – животные) объединяет колониальных животных, обитающих в зоне мелководья, преимущественно морских, реже они живут в солоноватоводных и пресных водоемах. Ведут прикрепленный образ жизни.

Колониальные постройки мшанок состоят из органического (не сохраняется в ископаемом состоянии) или известкового вещества. Незначительные по размерам колонии могут быть кустистыми, сетчатыми, пластинчатыми и обрастающими. Колонии мшанок состоят из многочисленных ячеек в виде цилиндров. В ячейках расположены отдельные сообщающиеся между собой особи. Размеры их не превышают 1 мм.

В передней части тела особи находится ротовое отверстие, окруженное венчиком щупалец, улавливающих пищу. Недалеко от ротового отверстия помещается анус (может отсутствовать). Передний конец тела животного может выпячиваться из ячейки и втягиваться при помощи мышц. У мшанок имеется пищевод, желудок и кишечник. Питаются микроорганизмами (диатомеи, простейшие). Размножаются почкованием и половым путем.

Кровеносная, дыхательная, а у многих мшанок и выделительная системы отсутствуют. Нервная система упрощена и состоит из одного нервного узла.

Особенность мшанок – полиморфизм колонии. Особи имеют различное строение и выполняют различные функции.

Мшанки нередко образуют известковые рифы. Живут с кембрия по наши дни. Широко используются в стратиграфии фанерозоя.

Представители типа Кольчатые черви (Annelida)(лат. annelus – колечко) распространены широко, встречаются во всех широтах как в воде, так и на суше. Тело червей сегментировано, т.е. состоит из множества сегментов – «колечек», и заключено в кожно-мускульный мешок. В каждом сегменте повторяется набор органов почти всех систем. На передней части тела имеется головная лопасть, на задней – анальная. Развиты пищеварительная, половая, мышечная, нервная, кровеносная, иногда – дыхательная системы. Органы чувств – глаза, обонятельные ямки, органы равновесия и осязательные придатки. Органы чувств концентрируются на переднем конце тела. Примитивные аннелиды имели на каждом сегменте параподии («ножки») – выросты кожно-мускульного мешка.

Кольчатые черви, ведущие неподвижный образ жизни, строят наружный скелет. Скелет имеет вид изогнутых и спирально свернутых трубочек. Состав его – известковый, хитиновый, роговой и агглютинированный.

Образ жизни червей различный: они ползают, зарываются, плавают или прикрепляются к предметам. В ископаемом состоянии от червей сохраняются кроме скелета часто следы их ползания, зарывания или поедания грунта.

Достоверные кольчатые черви появились в венде, одни из них были бесскелетными и от них сохранились отпечатки и следы жизнедеятельности, другие имели скелет (сабеллитиды). Современными представителями этого типа являются дождевые черви и пиявки. Морские формы кольчатых червей живут на различных глубинах вплоть до ультраабиссали. Они, например, помпейский червь, входят в сообщество денсали.

Кольчатые черви дали начало членистоногим и моллюскам. Используются в основном в стратиграфии докембрия. Скопления трубок создают серпулитовые известняки. Благодаря червям многие осадочные породы являются вторично-биогенными по происхождению: значительная часть осадка проходит через кишечник этих животных.

Тип Членистоногие (Arthropoda)(греч. arthrо – сочленять, podos – нога) - наиболее обширный тип беспозвоночных животных. Для его представителей характерно сегментированное тело и парные членистые конечности. Тело многих животных заключено в твердый хитиновый панцирь. Панцирь периодически сбрасывается и заменяется новым. Мягкое тело растет преимущественно между линьками. Имеются голова, грудь и брюшко.

Кроме панциря встречаются щиты, оболочки, либо две створки, обызвествленные в различной степени.

Высокого развития достигают нервная, кровеносная, пищеварительная, эндокринная, выделительная и мышечная системы. Из органов чувств наиболее развиты глаза, которые имеют простое или сложное строение. Дыхание осуществляется посредством жабр, легких, воздухоносных трубок – трахей. У многих имеется сердце.

В настоящее время они обитают в самых различных условиях географической среды. Они - единственные из беспозвоночных, освоивших воздушное пространство.

Первые членистоногие известны с венда, многие из них (раки, пауки, многоножки, насекомые) обитают в настоящее время.

В геологическом отношении наиболее важны представители класса Трилобиты(Trilobita)(лат. tri – три; lobos – лопасть). В стратиграфии также широко используются ракообразные.

Трилобиты – наиболее примитивная, вымершая группа членистоногих. Тело трилобита покрыто сверху хитиновым панцирем, который и сохраняется в ископаемом состоянии. Тело трилобитов двумя продольными бороздами делится на осевую и две боковые части. Отсюда и их название – трехлопастные. В спинном панцире можно выделить головной щит, туловище и хвостовой щит (рахис). Выпуклая осевая часть головного щита называется глабелью, а уплощенные боковые части – щеки. По обе стороны от глабели располагаются глаза, они могут сидеть на стебельках. У некоторых трилобитов глаза отсутствуют. Это связывают с обитанием их на илистых грунтах, в зоне взмучивания на мелководье.

Туловищный отдел состоит из 2-44 туловищных сегментов, соединенных подвижно. Хвостовой щит состоит из 1-34 недоразвитых сегментов, может заканчиваться шипами.

О внутреннем строении трилобитов известно мало. На брюшной стороне в передней части животного находилось ротовое отверстие. За коротким пищеводом следовал желудок, расположенный под глабелью, а длинный кишечник протягивался под туловищным отделом панциря.

Трилобиты – исключительно морские, преимущественно мелководные бентосные животные. Жили близ дна: медленно плавали, чаще ползали, иногда веди роющий образ жизни. Незначительное количество мелких трилобитов были планктонными. Среди трилобитов были растительноядные формы, илояды, падалееды и хищники.

В процессе эволюции трилобиты стали обладать способностью к свертыванию. Это было приспособлением для защиты брюшной незащищенной части тела от появившихся хищных животных (рыбы, головоногие моллюски и др.).

От трилобитов в ископаемом состоянии встречаются части панциря (находки целых экземпляров редки), отпечатки, а также следы передвижения. В исключительных случаях сохраняются отпечатки глаз, пищеварительного тракта, конечностей и т.д.

Расцвет трилобитов – кембрий – силур, но жили они до конца палеозоя. Очень важная группа в стратиграфии нижнего палеозоя, особенно кембрия и ордовика. По ним проводится очень дробное расчленение отложений. В венде встречены бесскелетные трилобитообразные.

Трилобиты используются в палеогеографических построениях. Породообразователями не являются.

Класс трилобитов разделяется на два подкласса: Miomera (Малочленистые), имеющие два, иногда три туловищных сегмента, и Polymera (Многочленистые), в туловищном отделе которых насчитывается множество сегментов.

Класс Ракообразные(Crustacea) (лат. crustaceus – имеющий раковину или корку) - это обитатели водной среды, преимущественно морские. Современные представители – раки, крабы, креветки и др. Дыхание жаберное. Имеют наружный хитиновый, реже известковый скелет в виде панциря, двустворчатой раковины или домика. Размеры ракообразных от нескольких долей мм до 80 см в длину.

В составе класса выделяются несколько подклассов. Рассмотрим одного из них - подкласс Ракушковые рачки (Ostracoda) (греч. ostracon – раковина). Подкласс объединяет ракообразных с известковой двустворчатой раковиной. Раковинки от долей мм до 1-2 см, но обычно микроскопические, без линий роста (животные линяют). Поверхность их гладкая или несет бугорки, ребра, шипики. Обычно одна створка больше другой и объемлет ее. Створки смыкаются с помощью связки или замка, состоящего из выступов на одной створке и ямок на другой. Смычный край прямой.

Тело не имеет сегментации, оно несет от одной до трех пар конечностей. На голове присутствуют антенны и измененные конечности. Глаза простые. Организмы раздельнополы.

Остракоды обитают в разнообразных условиях: морских, солоноватоводных и пресноводных, в том числе в лужах и влажных лесных подстилках. Они ведут бентосный (ползающий, зарывающийся) или планктонный образ жизни.

Первые остракоды известны с кембрия.

Поскольку эта группа встречается в разнофациальных (морских и континентальных) отложениях, значение ее для стратиграфии (особенно нефтегазоносных районов) очень велико.

Тип Моллюски (Mollusca) (лат. – мягкий, мягкотелый) - это весьма обширная группа, широко используемая в стратиграфии. В большинстве своем моллюски – обитатели моря, но некоторые живут в пресных водах и на суше. По численности занимают второе место после членистоногих среди беспозвоночных животных.

Тело моллюсков не сегментировано и состоит из головы, туловища, где находятся внутренние органы, и ноги или щупалец, которые используются в основном для передвижения. Внутренние органы покрыты кожной складкой – мантией, которая у многих моллюсков выделяет раковину, хитиновую или известковую.

Моллюски принадлежат к числу высокоорганизованных животных с кровеносной системой, пищеварительными органами, нервной системой, органами чувств. Центральный орган кровеносной системы – сердце. Дыхание осуществляется с помощью жабр или легких. Размножаются половым путем.

Моллюски ведут придонный или плавающий образ жизни. Они обитают на всех широтах и на глубинах до 7000 м. Больше всего их в верхней сублиторали. Среди их имеются фильтраторы, растительноядные, хищные и падалееды.

Моллюски известны с верхнего венда. Их предками считаются кольчатые черви.

Геологическое значение имеют брюхоногие (гастроподы), двустворчатые (пелицеподы) и головоногие (цефалоподы) моллюски.

Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda) (греч.gaster – желудок, pous – нога) - самый многочисленный класс среди моллюсков. Мягкое ассиметричное тело состоит из трех частей: головы, туловища и ноги, при помощи которой оно ползает.

Нервная система и органы чувств сконцентрированы в головном отделе. Размножаются половым путем. Гастроподы раздельнополые или гермафродиты, живородящие или размножаются яйцами.

Большинство гастропод имеет раковину. Раковина, в которую помещается тело, имеет улиткообразную или колпачковидную форму, или спирали, свернутой в одной плоскости. На поверхности раковины имеются ребра, бугорки, шипы. В раковине различают вершину, завиток, состоящий из оборотов, и устье. Туловище спиральнозавитых гастропод длинное, червеобразное и занимает всю раковину. На голове имеется 1-2 пары щупалец и глаза, во рту – радула – терка для перетирания и измельчения пищи. На задней части ноги у многих гастропод находится известковая или роговая крышечка. При втягивании ноги внутрь раковины моллюск закрывает крышечкой устье.

Размеры раковин от долей мм до 70 см.

Брюхоногие обитают в морских, солоноватых и пресных водах, а также на суше. Очень обильны гастроподы в море, где распространены от зоны прибоя до глубин более 5000 м. Водные представители ведут ползающий образ жизни, некоторые зарываются в грунт или прикрепляются к камням, часть плавает. На суше гастроподы также широко распространены. Их можно увидеть от зоны вечных ледников до пустынь. Часть их - растительноядные, но есть и хищники, некоторые ведут паразитический образ жизни.

Известны с конца венда, сейчас находятся в расцвете. Возникли от предков, которые имели колпачковидную раковину.

Гастроподы являются породообразователями. Их скопления создают ракушечники и гастроподовые известняки. Гастроподы широко используются в стратиграфии кайнозойских отложений.

Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia)(греч. bi – два; valvia – створка). Мягкое тело бивалвий их заключено в двустворчатую раковину – отсюда и их название.

Мантия выстилает внутреннюю поверхность створок, разделена на две лопасти и заключает все внутренние органы. На переднем конце тела имеется ротовое отверстие. Короткий пищевод ведет в большой желудок, из которого пища переходит в длинный кишечник, в конце которого имеется анальное отверстие. Кровеносная система состоит из кровеносных сосудов и сердца с двумя предсердиями. Имеются почки, две половые железы, нервная система развита хорошо, а органы чувств относительно слабо. Дыхание осуществляется жабрами. Радула отсутствует, питаются они мелкими микроорганизмами и органическим детритом.

Створки разнообразны по форме: округлые, овальные, округленно-треугольные и др. Поверхность раковины гладкая или скульптирована: она несет радиальные или концентрические ребра, складки, шипы, бугорки, гребни. Они улучшают прочность раковины. Зарывающиеся двустворки обычно гладкие, только с линиями нарастания. Верхняя часть раковины, от которой начинается ее рост, называется макушкой. Она может быть смещенной (обычно к переднему краю) или центральной.

Раковины могут быть равностворчатыми и неравностворчатыми. У первых моллюсков створки раковины были одинаковой величины, плоскость симметрии проходит по линии их смыкания. Этим двустворки отличаются от похожих брахиопод, у которых плоскость симметрии проходит поперек створок через макушки. Неравностворчатые раковины характерны для двустворок, прикрепляющихся к грунту или лежащих на одной из створок.

Для крепления створок друг с другом имеется замок, состоящий из зубов и зубных ямок, как у остракод. Для открытия и закрытия створок существуют связки и мускулы. В местах прикрепления мускулов на внутренней стороне створки остаются мускульные отпечатки. След прикрепления мантии к раковине носит название мантийной линии.

У передвигающихся двустворок имеется нога. У прирастающих она служит присоской.

Двустворки – водные организмы, эвригалинные и эвритермные. Большинство их обитает в области мелководья. Однако до 2000 м их достаточно много. Глубоководные сверлильщики встречаются до 7000 м. Питаются планктоном, часть из них грунтоеды, древоточцы и лишь глубоководные представители являются плотоядными. Большинство форм зарывается в грунт, некоторые прикрепляются к грунту, часть плавает.

Двустворки используются в стратиграфии мезозойских и кайнозойских отложений. Они являются хорошими индикаторами среды, с их помощью можно определить характеристику древнего бассейна. Участвуют двустворки и в образовании органогенных и органогенно-обломочных пород – ракушечников. В меловое время некоторые их представители являлись рифостроящими.

Двустворчатые моллюски известны с конца венда. Широко распространены в мезозое, в кайнозое достигли своего расцвета.

По строению замка выделяются несколько отрядов двустворок (рядозубые, разнозубые, толстозубые и др.)

Класс Головоногие моллюски(Cephalopoda) (kephale – голова, podos – нога). Головоногие – морские, активно плавающие животные. Они широко распространены в палеозое и особенно в мезозое. Имеют тело с четко выраженной головой, развитыми органами чувств. Во рту – челюсти и терка для перетирания пищи. Вокруг рта – конечности – шупальца с присосками. Щупальца выполняют функцию захвата пищи и частично передвижения. Но основную роль в передвижении организма играет мускулистый орган – воронка, которая находится на нижней стороне тела. Сокращение воронки вызывает резкие выбросы воды из мантийной полости, благодаря которым животное движется. У многих головоногих имеется чернильная железа, которая вырабатывает жидкость, напоминающую чернила. Эта жидкость выделяется животным при защите и нападении.

Головоногие моллюски – морские стеногалинные животные, ведущие подвижный образ жизни, в основном хищники.

Геологическое значение разных групп головоногих различно. Наибольшее значение из них имеют наружнораковинные головоногие - аммоноидеи. Их представители быстро эволюционировали, что позволило использовать их для дробного расчленения отложений. То, что они еще и быстро расселялись и не зависели от фаций, еще более повысило их ценность. Другие цефалоподы имели значение лишь для некоторых стратиграфических уровней: белемниты – для мезозоя, ортоцератоидеи – для ордовика и т.д. Цефалоподы используются также для реконструкции физико-географических обстановок прошлого. Они являются породообразователями (цефалоподовые известняки).

В классе выделятся два подкласса: наружнораковинные и внутреннераковинные цефалоподы.

У наружнораковинных цефалопод раковина расположена снаружи, форма ее - от прямой до спирально свернутой в одной плоскости. Раковина разделена перегородками на камеры. В последней находится мягкое тело животного, прикрепленное к стенке раковины при помощи мускулов. Остальные камеры воздушные. Перегородки, соединяясь с внутренней стенкой раковины, образуют перегородочную (лопастную) линию разной конфигурации. От заднего конца тела через все перегородки проходит тонкое кожистое образование – сифон. Сифон содержит кровеносные сосуды и прикрепляет животное к раковине. Кембрий – ныне.

Почти все головоногие моллюски, входящие в подкласс внутреннераковинных цефалопод, - вымершие. Наибольшее геологическое значение имеет отряд белемноидей, характерный для мезозоя. Внутренний скелет состоит из ряда элементов, основной – ростр. Имеет коническую или цилиндрическую форму. На поперечном расколе ростра видны радиально расположенные кристаллы кальцита. В ископаемом состоянии встречается часто, его называют «чертов палец». Первые представители подкласса появились в карбоне.

Представители типа Брахиоподы или Плеченогие (Brachiopoda)

(греч. brachis – плечо, podos – нога) принадлежат к морским бентосным вторичноротым животным. Они прикрепляются ко дну посредством ножки (иногда ножка отсутствует), размножаются половым путем. Оплодотворение половой клетки происходит в воде.

Мягкое тело животного находится в двусторонне симметричной двустворчатой раковине. Створки – брюшная (обычно более выпуклая и крупная) и спинная. Они неодинаковы по форме и размерам. Плоскость симметрии проходит через макушку створок, а не между створками, как у несколько похожих на них двустворок.

Нижние части створок снабжены выступами – макушками. На макушке брюшной створки или под ней для выхода ножки расположено отверстие, по форме округлое (форамен) или треугольное (дельтириум). У большинства брахиопод посредине брюшной створки (от макушки до переднего края раковины) проходит углубление – синус, на спинной створке против синуса находится возвышение – седло. Выше макушки расположена узкая площадка – арея.

Размеры раковин от 0.1 до 40 см в длину, но в среднем 3-5 см.

Раковины брахиопод сложены известковым, хитиновым и хитиново-фосфатным веществом. Поверхность их покрыта ребрами и линиями нарастания, бугорками.

Внутренняя сторона брюшной и спинной створок выстлана мягкой перепонкой – мантией, которая выделяет раковину. Мантия состоит из двух частей – лопастей – соответственно двум створкам, которые выстилает. В задней части пространства раковины за мягкой перегородкой находятся внутренние органы. У брахиопод имеется рот, пищеварительный канал с желудком, анальное отверстие (может отсутствовать), сердце, почки. В передней части раковины находятся два спирально свернутых кожистых выроста – руки. Они начинаются по правую и левую сторону от ротового отверстия и служат для дыхания и собирания пищи. Брахиоподы – фильтраторы. Они питаются микроскопическими пищевыми частицами. Ток воды с этими частицами и осуществляется этими руками. Руки поддерживаются скелетными известковыми образованиями, прикрепленными к внутренней стороне спинной створки – ручным аппаратом.

Закрывание и открывание створок раковины происходит при помощи мускулов. Сочленение створок у многих брахиопод осуществляется при помощи замка, расположенного внутри раковины в примакушечной части. Замок состоит из двух выступов в виде зубов на брюшной створке и двух зубных ямок на спинной створке. Между зубными ямками расположен замочный отросток, к которому прикреплены мускулы.

Брахиоподы в основном морские стеногалинные животные. Они являются сидячим бентосом, иногда лежат на дне. Большинство ископаемых брахиопод жили на мелководье.

Первые представители этого класса известны с кембрия, широко распространены в палеозое. Встречаются и сейчас. Брахиоподы имеют большое значение для стратиграфии палеозоя. По ним можно реконструировать физико-географические обстановки прошлого. Являются породообразователями.

Брахиоподы делятся на два класса: беззамковые и замковые.

К классу Беззамковые (Inarticulata) (лат. in-отрицание, articulus – сочленение) относятся самые древние, примитивные представители плеченогих. Раковина хитино-фосфатная, рогово-известковая, иногда известковая. Замок, аппарат ручных поддержек и отверстие для ножки отсутствует. Ножка проходит между створками. Эти брахиоподы известны с кембрия. Стратиграфическое значение имеют в основном для кембрия и ордовика.

Класс Замковые (Articulata) (лат.articulus – сочленение) объединяет плеченогих с известковой раковиной. Имеется отверстие для выхода ножки. Хорошо выражены зубы и зубные пластинки. Замковые брахиоподы широко применяются в стратиграфии палеозоя, особенно его второй половины.

Тип Иглокожие (Echinodermata)(греч. echinos- еж, dermatos – кожа) включает бентоcных свободноподвижных или прикрепленных морских животных, некоторые современные формы приспособились к пелагическому образу жизни. Это обитатели морей с нормальной или близкой к нормальной соленостью. К современным иглокожим относятся морские лилиии, морские звезды, морские ежи, а также голотурии и офиуры. Некоторые иглокожие известны только в ископаемом состоянии.

Известковый скелет иглокожих, или панцирь, состоит из тонких известковых пластинок. Он имеет мезодермальное происхождение, т.е. является внутренним (хотя и расположен у поверхности), и сверху покрыт тонкой кожей. Нередко скелет несет шипики и иглы, особенно характерные для морских ежей. Под микроскопом видно, что пластинки имеют решетчатое строение

По составу скелет известковый. Все элементы скелета (таблички, иглы, членики стебля, рук) обладают едиными кристаллографическими свойствами. Они, подобно монокристаллу кальцита, обычно раскалываются по ромбоэдру – шестиграннику со скошенными параллельными плоскостями.

Иглокожие обладают радиальной симметрией, обычно пятилучевой. Особенностью их является наличие воднососудистой, или амбулякральной, системы. Она состоит из трубочек, мешочков и ножек. Выполняет функцию дыхания, осязания и движения. Функцию дыхания выполняют также жабры или покровный эпителий. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, от которого идет петлевидная трубка, заканчивающаяся анальным отверстием. Нервная система радиально-симметричная. Кровеносная система представляет сложную серию лакун. Размножение происходит половым путем.

Размеры иглокожих различны – от 1 см (офиуры, морские звезды и др.) до 1 м (морские звезды).

Предполагают, что иглокожие появились в венде, но достоверные их представители известны с кембрия.

Иглокожие делятся на несколько классов.

Представители класса Морские пузыри (Cystoidea)(греч. kystis – пузырь) жили в раннем палеозое. Это стеногалинные прикрепленные или свободно лежащие морские животные.

Скелет состоял из стебля, чашечки и редко рук – брахиолей. Чашечка шаровидная или яйцевидная, сложенная многоугольными пористыми табличками беспорядочно или радиально расположенными и прочно соединенными между собой. Ее размеры невелики и составляют 2-7 см.

Ротовое отверстие находилось в центре верхней стороны чашечки, оно было окружено венчиком коротких членистых брахиолей (могли отсутствовать). Анальное отверстие находилось на верхней или боковой стороне чашечки. Оно имело круглую или пятиугольную форму и было прикрыто табличками, образующими приподнятую пирамидку.

Большинство пузырей имели короткий или длинный стебель. Некоторые, возможно, лежали на дне.

Цистоидеи обитали в основном в сублиторали, образуя там поселения – «подводные луга». Они известны с ордовика, вымерли к концу девона. Все являются руководящими формами, показатели сублиторали нормально-соленых бассейнов, породообразователи. Дали начало морским лилиям и бластоидеям.

Класс Морские лилии (Crinoidea) (греч. krinon – лилия) – это морские бентосные, реже пелагические планктонные организмы. В скелете четко выделяются три части: корень, стебель и крона. Корень имеет отростки, посредством которых прикрепляется к субстрату. Стебель состоит из подвижно сочлененных элементов - призматических или цилиндрических члеников, поэтому может изгибаться,и даже поворачиваться. Длина его у ископаемых лилий достигала 20 м, у современных – до 1 м. Членики стеблей разнообразны по форме: от звездчатых до округленно-пятиугольных и круглых, а также округло-четырехугольных и овальных. Форма и размеры центрального канала также разнообразны.

Крона состоит из чашечки, крышки и 5 рук - брахиолей. Чашечка имеет различную форму от округлой до конической, сложена многоугольными, чаще пятиугольными пластинками. В чашке располагалось мягкое тело. Сверху чашечка прикрывалась крышечкой, либо закрыта кожистой перепонкой.

Руки состоят из подвижных члеников, они могут ветвиться, в результате чего возрастает площадь сбора.

Морские лилии известны с ордовика (кембрия?). Широко распространены в морях палеозоя и мезозоя. Обитали в мелководной области моря; теперь населяют области различных, в том числе и больших (до 10 км) глубин. В палеозое они были все прикрепленными, в мезозое появились формы без стебля и перешедшие к планктонному и псевдопланктонному образу жизни. Среди современных форм господствуют бесстебельчатые формы.

Скелеты лилий после гибели обычно рассыпаются на отдельные элементы. Чаще всего встречаются членики лилий, их скопления образуют криноидные известняки. Морские лилии указывают на нормальную соленость, по их представителям можно определить глубину и температуру бассейна.

Класс Морские ежи (Echinoidea) (греч. echinos- еж) - это морские подвижные животные. Тело морских ежей заключено в шаровидный, сердцевидный или дисковидный известковый панцирь, покрытый кожей. Панцирь состоит из известковых пористых пластинок, на поверхности которых расположены подвижные иглы разных размеров. В ископаемом состоянии иглы обычно сохраняются отдельно от панциря. На панцире остается след от иглы – бугорок.

Ротовое отверстие, за некоторым исключением, снабжено челюстным аппаратом – аристотелевым фонарем, состоящим из зубов.

Морские ежи, как и другие иглокожие, размножаются половым путем. В первоначальном развитии они проходят стадию планктонной личинки, что способствует их широкому расселению.

Морские ежи бывают правильные и неправильные. Первоначально появились правильные морские ежи, в мезозое к ним присоединились неправильные морские ежи. Правильные ежи имеют пятилучевую симметрию. В центре нижней поверхности панциря находится ротовое отверстие, а на противоположной стороне панциря - анальное. Известны с ордовика. Широко распространены в палеозое. Обитают преимущественно на скалистых грунтах. Неправильные ежи имеют двусторонне-симметричный панцирь. Рот и анус смещены из центрального положения. Среди неправильных ежей встречаются челюстные и бесчелюстные представители. Жили они с триаса до ныне.

Живших в палеозое правильных морских ежей называют древними, а живших с мезозоя – новыми. Палеозойские морские ежи были, скорее всего, хищниками, новые морские ежи различались по способу питания.

В тип Полухордовые (Hemichordata)(греч. hemi – полу-, половина; chorde – струна) объединены одиночные и колониальные животные, у которых в районе глотки над передним концом пищеварительного тракта имеется вырост (нотохорд), который считается зачатком хорды. Из полухордовых наибольшее значение для геологии имеет класс Граптолиты.

Класс Граптолиты (Graptolithina)(греч. graptos – начертанный, lithos – камень) - это вымершие колониальные животные с склеропротеиновым (состоящим из полимеров белка) скелетом. Они вели планктонный или псевдопланктонный (прикреплялись к плавающим организмам, преимущественно водорослям), реже бентосный образ жизни.

Колонии (рабдосомы) граптолитов разнообразны: древовидные, сетчатые, несетчатые и др.

У планктонных граптолитов колония состояла из полых роговых веточек длиной до нескольких см, прикреплявшихся к общей пластине. Пластинка поддерживалась во взвешенном состоянии при помощи воздухоносного пузыря – поплавка. Вдоль ветки в один, два и редко в четыре ряда располагались цилиндрические (конические, крючковидные и др.) ячейки. В них помещались отдельные особи (зооиды) колонии.

У бентосных или псевдопланктонных граптолитов колонии имели кустистую форму и состояли из отдельных ветвей, соединенных перемычками. Прикреплялись они с помощью пластинки или корневидных отростков. На ветвях, как и у планктонных граптолитов, располагались ячейки с зооидами.

Полагают, что строение зооидов граптолитов похоже на строение зооидов крыложаберных, с которыми они имеют черты сходства и вероятно родственные связи. Один из представителей крыложаберных род Rhabdopleura представляет собой колонию из очень мелких зооидов (менее 1 мм), на переднем конце которых имеются перистые руки с щупальцами; у их основания находится ротовое отверстие. Зооиды заключены в теки - цилиндрические органические трубочки. Теки состоят из узких лентовидных полуколец, соединенных зигзагообразным швом. Начальная часть тек располагается горизонтально, а средняя и конечная – приподнимаются над субстратом. Новый зооид развивается из почки, ему предшествует растворение участка стенки теки. Такой способ почкования, сопровождающийся прорывом стенки, называется перфорирующим почкованием. Этот способ характерен и для граптолитов.

Обитали граптолиты в мелководной спокойной части моря. Это стеногалинные животные. Остатки их сохраняются в виде отдельных веточек в глинистых сланцах и реже в песчаниках и известняках. При массовом скоплении граптолитов порода называется «граптолитовым сланцем».

Первые граптолиты известны с конца среднего кембрия, широко распространены в ордовике и силуре и являются прекрасными руководящими формами для этих периодов. Вымерли граптолиты в карбоне.

К типу Хордовые (Chordata) (греч. chorde – струна) относятся вторичноротые двусторонне (билатерально) симметричные животные с вторичной полостью тела и посегментным расположением главнейших систем органов (спинномозговых нервов, мускулатуры, осевого скелета и пр.).

Хордовые отличаются от беспозвоночных следующими признаками:

1. Наличием внутреннего осевого скелета – хорды (или осевой струны), составляющей опору тела. У одних животных хорда сохраняется в течение всей жизни, у других – присутствует только на ранней стадии развития и замещается во взрослом состоянии позвонками.

2. Центральной нервной системой в виде трубки, расположенной на спинной стороне над хордой.

3. Наличием жаберных щелей. У наземных позвоночных они только закладываются у зародышей.

Хордовые имеют пищеварительный канал, который расположен под осевым скелетом. Канал начинается ротовым отверстием и заканчивается анальным. В брюшной полости расположены органы пищеварения, выделения и размножения. Центральный орган кровообращения - сердце. Характерной особенностью хордовых являются хвостовые плавники и глоточные щели.

Хордовые животные обладают хорошей приспособляемостью: они обитают на земле, в воде и освоили воздушное пространство. Наиболее вероятными предками хордовых считают личинки древних иглокожих.

Первые (самые древние из известных) хордовые обнаружены в нижнем кембрии. Они представляли собой мелких рыбообразных животных с веретеновидным телом и отсутствием границы между туловищем и головой.

В состав типа Chordata (Хордовые) входят подтипы Tunicata (Личиночно-хордовые), Acraniata (Бесчерепные), Conodontochordata (Конодонты) и

Vertebrata (Позвоночные или Черепные). Для геологии имеют значение два последних подтипа.

Конодонды (Conodontochordata) – это зубовидные микроскопические образования: от долей мм до 1 мм, редко до 3-5 мм. Они образуют зубной аппарат для захвата и перитирания пищи небольших (до 4 см) удлиненных рыбообразных мягкотелых животных. Эти животные встречаются только в виде отпечатков. Сами же конодонты сохраняются в ископаемом состоянии хорошо, т.к. сложены форфатом кальция, близким апатиту.

Форма конодонтов разнообразна. По строению они разделяются на простые (роговидные), стержневые (в виде пластинки с зубчатым краем) и платформенные (похожие на стержневые, но более сложные). Цвет конодонтов преимущественно янтарный.

Конодонты существовали с кембрия по триас. В кембрии встречаются простые конодонты, в ордовике – как простые, так и стержневые, платформенные конодонты появляются с силура.

Конодонты применяются в стратиграфии, наибольшее значение из них имеют платформенные формы, т.к. они быстро изменялись и поэтому их можно использовать для дробного (зонального) расчленения отложений.

Конодонты используются также для определения палеотемператур. Так, исследования конодонтов из нефтегазоносных районов Аппалачей показали, что существует связь окраски конодонтов от температур, которые на них воздействуют. Светло-желтая, желто-коричневая и темно-коричневая окраска конодонтов появляется при температурах от 50 до 300^о, при этих температурах возможны скопления нефти и газа. При температурах от 360 до 550^о окраска конодонтов черная и белая молочная, при этих температурах происходит разрушение углеводородов и газовые месторождения не образуются. Таким образом, по окраске конодонтов можно сделать вывод о перспективности площади на нефть и газ.

Основная особенность строения подтипа Позвоночные или Черепные (Vertebrata)(лат. vertebrae – позвонок) – наличие в осевом скелете позвонков. Способ образования и морфология позвонков различаются у разных групп позвоночных. Важной особенностью является у этих животных также наличие черепной коробки.

Первые позвоночные (бесчелюстные) известны с верхнего кембрия.

Но непосредственные предки позвоночных пока неизвестны, соответственно неясен и их облик. Однако, привлекая данные по анатомии современных и раннепалеозойских (первых позвоночных, встреченных в ископаемом состоянии) бесчелюстных, ученые пришли к выводу, что предки этих животных имели маленькие размеры и мягкое тело без челюстей и парных плавников. Они обладали мозгом и парными сенсорными органами, т.е. обоняния, зрения, равновесия и электрорецепции. Системы кровообращения, размножения и пищеварения по строению напоминали таковые у современных бесчелюстных.

Среди позвоночных выделяют две группы (раздела): анамнии – без зародышевых оболочек, и амниоты – с зародышевыми оболочками. В первую группу объединены класс Бесчелюстные, надкласс Рыбы (4 класса) и один класс Амфибии надкласса Четвероногие. В амниоты включены остальные классы.

Классификация позвоночных приведена ниже.

Тип Chordata Хордовые.

Подтип Vertebrata. Позвоночные.

Раздел Anamnia. Низшие позвоночные.

Класс Agnatha. Бесчелюстные.

Ветвь Gnatostomata. Челюстноротые.

Надкласс Pisces. Рыбы.

Класс Placodermi. Пластинокожие.

Класс Acanthodei. Акантоды

Класс Chondrichthyes. Хрящевые.

Класс Osteichthyes. Костные.

Подкласс Crossopterigii. Кистеперые.

Надкласс Tetrapoda. Четвероногие.

Класс Amphibia. Земноводные.

Раздел Amniota. Высшие позвоночные.

Класс Reptilia. Пресмыкающиеся.

Класс Aves. Птицы.

Класс Mammalia. Млекопитающие.

Позвоночные – самая высокоорганизованная и сложно построенная группа животных. В ее истории большое значение имело прогрессивное развитие головного мозга и органов чувств, благодаря чему эти животные заняли господствующее положение на Земле.

Позвоночные ведут активный образ жизни, у них хорошо развиты органы передвижения. Органы дыхания – жабры или легкие. Орган слуха объединен с органом равновесия. Кровеносная система замкнутая. Они относятся к раздельнополым животным.

Тело позвоночных покрыто кожей, состоящей из эпидермиса и собственно кожи. Из эпидермиса развиваются роговая чешуя пресмыкающихся, перья птиц, волосы, ногти, копыта и роговые чехлы млекопитающих. Собственно кожа дает начало чешуе, кожным зубам, кожным костям.

Скелет позвоночных может быть костным или хрящевым, внутренним и наружным. Внутренний скелет состоит из осевого скелета (хорда, позвоночник), который тянется от хвоста и заходит в голову, черепа и конечностей. Внешний скелет состоит из кожных или накладных костей на голове и плечевом поясе или имеет вид чешуйчатого покрова на остальном теле.

Дентинно-эмалевые образования (зубы) у позвоночных находят с начала ордовика, костные элементы скелета появились в конце силура.

Скелет позвоночных достаточно полно отражает строение мягкого тела и всего организма в целом, поэтому по его остаткам можно изучить и представить не только внешний вид всего ископаемого животного, но и функции отдельных частей тела. Кроме того, развитие подтипа протекало непрерывно от начала палеозоя до наших дней, благодаря чему родственные связи между отдельными классами беспозвоночных устанавливаются более точно, чем в других группах животных. Все это явилось причиной того, что ископаемые представители подтипа использовались для изучения путей и закономерностей эволюционного развития всех животных.

По сравнению с беспозвоночными, позвоночные имеют меньшее стратиграфическое значение. Однако с успехом используются остатки рыб для разработки стратиграфии девона, амфибий – континентальных отложений перми и триаса, млекопитающих – кайнозойских отложений и т.д. Ископаемые позвоночные широко применяются для палеогеографических реконструкций.

Материал по отдельным представителям позвоночных приводится в раздаточном материале «Позвоночные» (сост. О.В.Сосновская), студенты его проходят самостоятельно.

2.1.5.2 Царство Растения (Phyta)

(греч. phyton – растения)

В царство растений включены неподвижные одноклеточные и многоклеточные организмы с неограниченным верхушечным ростом, имеющие плотные целлюлозные оболочки клеток и обладающие автотрофным способом питания. Этот способ (фотосинтез) заключается в создании органических веществ из неорганических с помощью энергии света, поглощаемой хлорофиллом (реже другими пигментами).

По уровню организации (наличие или отсутствие эпидермиса, проводящей системы, устьиц и др.) царство растений разделяется на низшие и высшие растения.

Кподцарству Низшие растения (Thallophyta)(греч. thallos – зеленая ветвь, phyton – растения) относятся водоросли. Общее для них – отсутствие дифференциации клеток на ткани. Тело водорослей называется слоевищем (таллом) и не делится на стебель, листья и корни. Форма слоевищ разнообразна. Водоросли могут быть одиночными и колониальными, размеры составляют от несколько микрометров до 60 м.

Клетки водорослей кроме хлорофилла содержат окрашивающие пигменты (каротин, пирофилл и др.), которые выполняют различные, в том числе и окрашивающие функции.

Некоторые из водорослей образуют минеральный скелет, который сохраняется в ископаемом состоянии.

Современные водоросли обитают в водоемах с различной соленостью и пресных, в почве. В воде они ведут бентосный или планктонный образ жизни. Поскольку они не могут жить без света, максимальная глубина обитания бентосных форм невелика – до 130-200 м, планктонные обитают в толще воды до глубины также 200 м.

Выделяются 7 отделов водорослей: динофитные, золотистые, диатомовые, бурые, красные, зеленые, харовые. Они отличаются набором пигментов, числом клеток, строением минерального скелета.

Первые водоросли известны из докембрия из отложений около 2 млрд. лет.

Большинство водорослей широко используется в стратиграфических построениях: для детального расчленения отложений, а также и для корреляций, в том числе удаленных, поскольку многие из них могут разноситься волнами на большие расстояния. По некоторым водорослям (например, диатомеям) можно производить климатическое районирование бассейнов, определить соленость вод. Некоторые водоросли являются породообразователями. Например, эпифитоновые водоросли участвовали в образовании эпифитоновых, археоциато-эпифитоновых и др. известняков в кембрии, диатомовые водоросли с палеогена - в образовании диатомитов, красные водоросли принимали (особенно в мезозое и кайнозое) и сейчас принимают участие в создании коралловых построек, зеленые водоросли были рифостроителями в триасе, скопления харовых водорослей образуют харовые туфы или харациты в девоне и т.д.

Тело представителей подцарства Высшие растения (Telomophyta)(греч. – telos – конец, phyton – растения)расчленяется на органы: корень, стебель и листья. Органы состоят из различных тканей: проводящих, покровных, механических и основных. Для высших растений характерно чередование двух поколений: полового (гаметофит) и бесполового, или спорового (спорофит) с преобладанием одного из них.

В подцарстве выделено 7 отделов, из них моховидные, проптеридофиты, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные относятся к споровым растениям, голосеменные и покрытосеменные к семенным растениям.

Основные признаки споровых растений:

- размножение происходит с помощью спор;

- гаметофит свободноживущий;

- ксилема состоит из трахеид – удлиненных клеток с толстой оболочкой (ксилема - это группировка клеток, выполняющая функцию перемещения вверх воды с минеральными солями); у цветковых растений трахеиды заменяются сосудами);

- эволюция споровых связана с выходом растений на сушу и формированием ствола, листьев и корня.

У растений Отдела Моховидные (Bryophyta)(греч. – bryon – мох, phyton – растение)доминирует гаметофит. Он достигает полного развития и состоит из дифференцированных органов и тканей. Спорофит не развит.

Мхи бывают двух видов. У одних тело представлено слоевищем и имеет вид пластины, сложенной однотипными клетками, т.е. оно не дифференцировано на листья и стебель. У других имеется стебель, покрытый мелкими листьями.

В ископаемом состоянии слоевищные мхи известны из девона, листостебельные – из карбона. Однако полагают, что мхи уже были широко распространены в протерозое и раннем палеозое. Произошли они, скорее всего, от зеленых водорослей.

Мхи встречаются в виде отпечатков и фитолейм. Возможно они были углеобразователями, по крайней мере современные мхи участвуют в образовании торфяников.

Отдел Проптеридофиты (допапоротники) (Propteridophyta) (греч. phyton – растение) объединяет первые наземные растения с примитивным строением, которые являются предковыми для птеридофитов. Эту группу растений также называли псилофитами, а позже – риниофитами.

Проптеридофиты – травянистые или кустистые растения высотой 20-70 см (редко до 3 м). Стебли дихотомически или латерально разветвленные, они голые или с колючками. Настоящих корней не было, функцию прикрепления выполняли подземные части стебля, снабженные ризоидами. Настоящих листьев тоже не было, но были шиповидные выросты эпидермиса. Функцию фотосинтеза выполняли стебли. Размножались растения спорами, которые находились в спорангиях овальной или веретеновидной формы.

То, что проптеридофиты были наземными растениями доказывается наличием у них проводящих пучков, состоящих из древесины и луба, и устьиц. Устьица служат для сообщения с атмосферой (газообмена и испарения воды). Эти элементы у водных растений отсутствуют.

В ископаемом состоянии встречаются отпечатки дихотомически ветвящихся побегов, стеблей, органы спороношения. Скопления побегов образуют послои углей (барзасские угли девона Кузбасса).

Первые проптеридофиты известны с силура, расцвет приходится на ранний и средний девон, в конце девона они вымерли. На сушу они вышли около 400 млн. лет назад, но росли они в основном по берегам водоемов или частично находились в воде.

Значение их велико: это первые выходцы на сушу. Они также дали начало плауновидным и папоротникам.

Растения отдела Птеридофиты Pteridophyta (греч. pteron – крыло, phyton – растение)представляют собой споровые растения, у которых тело (спорофит) дифференцировано на корень и стебель; стебель разделяется на главную ось, боковые ветви и листья; гаметофит свободноживущий. В отделе выделено 5 классов. Часть этих растений вымерли, часть – дожили до наших дней.

Растения класса Плауновидные (Licopodiopsida) (греч. lykos- волк, podos – нога; Licopodium – плаун) произошли от проптеридофитов. Современные их представители, как и первые, появившиеся в девоне (силуре?), являются травянистыми растениями. Вымершие плауновидные представлены, кроме того, деревьями и кустарниками. Они играли важную роль в позднепалеозойской флоре.

Наиболее характерным и представительным из ископаемых плауновидных является порядок Lepidodendralis(греч. lepidos – чешуя; dendron – дерево) - лепидофиты. В порядок объединены крупные плауновидные, представленные в основном древесными растениями. Тропические лепидодендроновые достигали 40 м в высоту и до 2 м в диаметре стволов. Стволы дихотомически делились и создавали наверху широкую крону. Лепидодендроновые из северного умеренного пояса (ангарские) имели меньшие размеры. Голые стволы их не превышали в высоту 2 м, а диаметр – не более 20 см. На вершине ствола помещалась щеточка листьев.

Листья лепидодендроновых не являются настоящими листьями, они представляют выросты стебля – филлоиды. Обычно листья линейные мелкие, но у некоторых растений они достигали 1 м в длину. Иногда листья плауновидных по морфологии очень походили на листья хвойных.

Характерная особенность лепидодендроновых – прикрепление листьев к особым образованиям – листовым подушкам – приподнятым участкам ствола. Они имели определенную форму (округлую, эллиптическую, ромбическую и т.д.) и закономерное расположение. По мере роста дерева и опадания листьев ствол обнажался и на коре проступал правильный рельеф этих образований.

У рода Lepidodendron подушки имели форму ромба, вытянутого по длине ствола. В середине листовой подушки находи