Вку­со­вой ап­па­рат

Ре­цеп­тор­ные вку­со­вые клет­кина­хо­дят­ся во вку­со­вых поч­ках — мик­ро­ско­пи­че­ских (со­тые до­ли мил­ли­мет­ра) об­ра­зо­ва­ни­ях в ви­де лу­ко­виц (рис. 17.21) со­сре­до­то­чен­ных в ос­нов­ном в язы­ке (но так­же в сли­зи­стой мяг­ко­го не­ба, глот­ки, над­гор­тан­ни­ка и да­же верх­ней час­ти пи­ще­во­да). На вер­хуш­ках вку­со­вых по­чек име­ют­ся вку­со­вые по­ры,ку­да вы­да­ют­ся мик­ро­вор­син­ки вку­со­вых кле­ток. На мик­ро­вор­син­ках рас­по­ла­га­ют­ся вку­со­вые ре­цеп­то­ры.

Су­ще­ст­ву­ет мно­го (боль­ше 10) ви­дов вку­со­вых ре­цеп­то­ров, чув­ст­ви­тель­ных к раз­ным рас­тво­рен­ным ве­ще­ст­вам (на­при­мер, ре­цеп­то­ры глу­та­ма­та, хло­ра, ка­лия). При этом раз­ные ве­ще­ст­ва мо­гут вы­зы­вать оди­на­ко­вые вку­со­вые ощу­ще­ния (на­при­мер, ощу­ще­ние слад­ко­го вы­зы­ва­ют са­ха­ра и со­ли свин­ца). По­это­му вку­со­вые ре­цеп­то­ры раз­де­ля­ют в за­ви­си­мо­сти не от то­го, ка­кие ве­ще­ст­ва они вос­при­ни­ма­ют, а от то­го, ка­кие ощу­ще­ния при этом воз­ни­ка­ют. Вы­де­ля­ют че­ты­ре пер­вич­ных вку­со­вых ощу­ще­ния:

¾ слад­кое;

¾ со­ле­ное;

¾ горь­кое;

¾ ки­слое¹.

¹ В на­стоя­щее вре­мя ино­гда вы­де­ля­ют пя­тое вку­со­вое ощу­ще­ние — вкус глу­та­ма­та.

Ос­таль­ные вку­со­вые ощу­ще­ния воз­ни­ка­ют в ре­зуль­та­те со­че­та­ний че­ты­рех пер­вич­ных ощу­ще­ний, а так­же ин­фор­ма­ции от так­тиль­ных, тем­пе­ра­тур­ных и бо­ле­вых ре­цеп­то­ров язы­ка (на­при­мер, вя­жу­щий вкус или вкус гор­чи­цы) и обо­ня­тель­ных ре­цеп­то­ров.

Оче­вид­но, что воз­ник­но­ве­ние в про­цес­се эво­лю­ции этих че­ты­рех ощу­ще­ний име­ет важ­ное при­спо­со­би­тель­ное зна­че­ние. Так, горь­ким вку­сом об­ла­да­ют рас­ти­тель­ные ал­ка­лои­ды, мно­гие из ко­то­рых ядо­ви­ты; слад­ким вку­сом об­ла­да­ют са­ха­ра — цен­ные ис­точ­ни­ки энер­гии; со­ле­ным вку­сом об­ла­да­ют мно­гие со­ли, и осо­бен­но — не­об­хо­ди­мый для ор­га­низ­ма NaCl; кис­лым вку­сом об­ла­да­ют ки­сло­ты, на­при­мер, в не­зре­лых фрук­тах.

Ре­цеп­то­ры, ак­ти­ва­ция ко­то­рых при­во­дит к воз­ник­но­ве­нию этих че­ты­рех ощу­ще­ний, име­ют оп­ре­де­лен­ную ло­ка­ли­за­цию:

¾ к слад­ко­му наи­бо­лее чув­ст­ви­те­лен кон­чик язы­ка;

¾ к горь­ко­му — ос­но­ва­ние язы­ка;

¾ к ки­сло­му — края язы­ка;

¾ к со­ле­но­му — кон­чик и края язы­ка.

Важ­но под­черк­нуть, что речь идет лишь о пре­иму­ще­ст­вен­ной чув­ст­ви­тель­но­сти: боль­шин­ст­во вку­со­вых ре­цеп­то­ров чув­ст­ви­тель­ны к ве­ще­ст­вам раз­ных групп.

Вку­со­вые клет­ки при­над­ле­жат к вто­рич­ным ре­цеп­то­рам: в них воз­ни­ка­ет толь­ко ре­цеп­тор­ный по­тен­ци­ал, а ПД — в окон­ча­ни­ях ин­нер­ви­рую­щих их чув­ст­ви­тель­ных нер­вов.

Вку­со­вые пу­ти и цен­тры

Вку­со­вые пу­ти

Схе­ма вку­со­вых пу­тей при­ве­де­на на рис. 17.22.

1. Вку­со­вые поч­ки язы­ка и дру­гих уча­ст­ков ин­нер­ви­ру­ют­ся тре­мя па­ра­ми нер­вов:

¾ пе­ред­них двух тре­тей язы­ка — ли­це­вым нер­вом;

¾ зад­ней тре­ти язы­ка, мяг­ко­го не­ба, мин­да­лин — язы­ко­гло­точ­ным нер­вом;

¾ глот­ки, гор­та­ни, пи­ще­во­да — блу­ж­даю­щим нер­вом.

2. По всем этим нер­вам им­пуль­са­ция по­сту­па­ет в яд­ро оди­ноч­но­го пу­типро­дол­го­ва­то­го моз­га.

3. От яд­ра оди­ноч­но­го пу­ти во­лок­на идут к та­ла­му­су.

4. От та­ла­му­са пу­ти на­прав­ля­ют­ся во вку­со­вую зо­нуко­ры го­лов­но­го моз­га, рас­по­ло­жен­ную в по­стцен­траль­ной из­ви­ли­неря­дом с зо­ной так­тиль­ной чув­ст­ви­тель­но­сти язы­ка.

Ство­ло­вой от­дел

Как и в дру­гих сен­сор­ных сис­те­мах, ство­ло­вой от­дел вку­со­вой сис­те­мы от­ве­ча­ет за пер­вич­ное реа­ги­ро­ва­ние. Важ­ней­шим ком­по­нен­том это­го реа­ги­ро­ва­ния яв­ля­ют­ся реф­лек­тор­ные слю­но­от­де­ле­ние и вы­де­ле­ние же­лу­доч­но­го со­ка; при этом как ко­ли­че­ст­во, так и со­став слю­ны и же­лу­доч­но­го со­ка за­ви­сят от вку­со­вых ощу­ще­ний. Под­роб­нее см. в гл. 12.

Обо­ня­ние