Развитие и морфофункциональные особенности сетчатой оболочки

Ткани глаза развиваются из 3 эмбриональных закладок:

1. нервной пластинки

2. мезодермы

3. эктодермы

У человека на 3 недели в области боковых поверхностей переднего мозгового пузыря появляются округлые выпячивания - глазные пузыри, стенка которых состоит из одного слоя клеток. Постепенно глазные пузыри увеличиваются в размерах, подрастают к эктодерме. Эктодерма в месте контакта с глазным пузырем начинает утолщаться за счет увеличения высоты эпителиальных клеток, данный участок называется хрусталиковая плакода. Центр хрусталиковой плакоды начинает прогибаться, вдавливаясь навстречу глазному пузырьку. Апикальная поверхность пузыря начинает продавливаться, в связи с чем пузырек приобретает форму двустенной чаши - это вторичный глазной бокал. В глазном бокале можно выделить следующие части: внутренний листок, наружный листок, полость бокала, полость между листками, глазной стебелек - место соединения глазного бокала с мозговым пузырьком, в будущем зрительный нерв. Оба листка бокала создают сетчатую оболочку, в которой после всех дифференцировок выделяют 10 слоев, причем 9 слоев развиваются из внутреннего листка, а 1 слой из наружного.

Первыми вступают на путь дифференцировки клетки наружного листка. Это связано с тем, что именно к наружному листку подрастают первые кровеносные сосуды. Клетки наружного листка начинают очень быстро митотически делиться и вступают на путь внутриклеточной дифференцировки, превращаясь в глиоциты. В дальнейшем эти глиоциты преобразуются в плоские клетки, от апикальной поверхности которых отходит по 10-12 тонких отростков, имеющих вид клиновидной бороды. В цитоплазме зрелой клетки хорошо развиты органоиды для синтеза и идет постоянное образование двух веществ: меланина и ретиналя. Образованный в цитоплазме глиоцита ретиналь перемещается в его отростки, а затем выходит из отростка и улавливается фоточувствительным нейроном. Второе вещество – пигмент меланин на свету перемещается в отростки, не выходя из них («борода опущена»), а в темноте он перемещается обратно в тело пигментной клетки («борода поднята»).

Несколько позднее начинается дифференцировка клеток во внутреннем листке, в результате чего появляются три типа нейронов и один вид глиоцитов. Первыми дифференцируются радиальные глиальные клетки в последующем радиальные глиоциты Мюллера - они резко вытягивают полюса цитоплазмы в виде двух отростков, заканчивающихся широкими пластинками по наружной и внутренней поверхностям внутреннего листка. Таким образом, формируются две глиальные мембраны - внутренняя, отделяющая сетчатку от полости глаза и наружная, расположенная на границе с пигментными глиоцитами. Функция радиальных глиоцитов заключается также в регуляции перемещения дифференцирующихся нейронов строго в определенные колонки по вертикали. Первыми начинают дифференцировку нервные клетки, прилежащие к внутренней глиальной мембране - они превращаются в крупные мультиполярные ганглиозные нейроны. Вторыми вступают в дифференцировку нейроны, у которых формируется только два отростка - биполярные ассоциативные нейроны. Самыми последними на 4 месяце у эмбриона дифференцируются фоторецепторные нейроны, их дендриты вытягиваются, проходят через наружную глиальную мембрану по направлению к пигментным глиоцитам. Указанные процессы происходят только в участке глазного бокала в проекции собственно сосудистой части, впереди от нее, в формирующейся сетчатке нервные клетки отсутствуют, а глиоциты располагаются в два слоя.

Морфологически сетчатка делится на две части: зрительную, соответствующую собственно сосудистой оболочке (10 слоев) и слепую, покрывающую ресничное тело, все его отростки, затем заднюю и переднюю поверхности радужной оболочки и переходящую на заднюю поверхность роговицы (2 слоя).

Морфофункциональная характеристика нейронов сетчатки:

1. Фоторецепторные -это клетки небольших размеров, имеют тело и два отростка - аксон и дендрит. Дендрит отходит от тела клетки в сторону пигментных глиоцитов. т.е. кнаружи, поэтому очень часто этот отросток называют наружным. Форма его у фоточувствительных клеток неодинакова - у одних нейронов они узкие, тонкие, напоминают палочку, поэтому вся клетка получила название клетки - палочки. Количество их у человека 120-130 млн., они отвечают за черно-белое, сумеречное зрение. Наружный отросток клетки-палочки состоит из двух сегментов наружного и внутреннего, связанных ресничкой или цилией. Наружный сегмент содержит внутри стопку из 500 до 1500 уложенных друг на друга дисков. В мембране диска находится 500-1000 молекул зрительного пигмента родопсина (сложный зрительный пигмент пурпурного цвета, образуемый в цитоплазме нейрона, посредством химической реакции между альдегидом витамина А - ретиналем и белком опсином). Внутренний сегмент дендрита снабжен органеллами (ЭПС, КГ, митохондриями).

Вторая разновидность светочувствительных клеток - клетки-колбочки отвечают за дневное и цветное зрение. У них наружный отросток напоминает химическую колбу - отсюда название этих нейронов, их гораздо меньше - 6-7 млн. В наружном сегменте этих нейронов находятся не диски, а глубокие вдавления оболочки - складки. В составе мембран складок находятся зрительные пигменты, в том числе и йодопсин, чувствительные к определенной длине электромагнитных световых волн, поэтому различают три разновидности клеток-колбочек: колбочки, чувствительные к красному, зеленому и сине-фиолетовому цвету.

Палочковые клетки располагаются преимущественно в периферических отделах сетчатки, а колбочковые в центральных. Максимальное количество колбочек находится в центральной ямке желтого пятна – области наилучшего видения. Отсутствие колбочек тех или иных функциональных типов обуславливает цветовую слепоту (дальтонизм).