Биоразнообразие биосферы как результат ее эволюции

В относительно короткие промежутки развития экосистем (сукцессии) и в долговременной эволюции таких экосистем, как биосфера, на протекающие в них процессы оказывают влия­ние: 1) аллогенные (внешние) факторы — геологические и климатические; 2) автогенные (внутренние) процессы, обу­словленные только живым компонентом. Благодаря дейст­вию и взаимодействию этих факторов сформировалось био­логическое разнообразие на внутривидовом, межвидовом и биосферном уровнях. Основа устойчивости биосферы (эко­сферы) — разнообразие составляющих ее экосистем.

Данные космохимии метеоритов и астероидов свидетель­ствуют о том, что образование органических соединений в Сол- печной системе на ранних стадиях ее развития было типичным и массовым явлением (Войткевич, Вронский, 1996).

Простейшие анаэробы, из которых состояли первые на Земле экосистемы, образовались из этих органических веществ и, воз­можно, других, синтезируемых под действием мощного ульт­рафиолетового излучения. Тогда еще не было кислорода в ат­мосфере и, следовательно, озонового слоя, который сейчас яв- ляется преградой для этого излучения.

Указанные выше простейшие анаэробы (дрожжеподобные) иозникли более 3,5 млрд лет назад, жизнь в это время в бески­слородной атмосфере могла существовать только под защитой иг ультрафиолетового излучения слоем воды. Питались эти про­стейшие биофильными веществами, которые содержались в из­бытке в горячих источниках мелких водоемов. Питательные же органические вещества для этих простейших создал косми­ческий синтез.

Таким образом, древнейшая биосфера возникла в гидросфе­ре, существовала в ее пределах и носила гетеротрофный характер. Но закон «всюдности жизни» диктовал свои условия, и размно­жающиеся организмы осуществляли экспансию в различные об­чисти обитания. Экспансия и «давление» отбора, обусловленные еще и скудностью пищи, в конечном итоге привели к возникнове­нию фотосинтеза около 3,5 млрд лет назад (см. табл. 8.1).

Первыми автотрофами стали прокариоты — синезеленые водоросли и, возможно, цианобактерии. Затем 1,5-2 млрд лет тому назад появились первые одноклеточные эукариоты и, в результате изначального господства г-отбора, произошел мощный популяционный взрыв автотрофных водорослей, что привело к избытку в воде кислорода и к его выделению в ат­мосферу. Произошел переход восстановительной атмосферы в кислородную, что способствовало развитию эукариотических организмов и появлению многоклеточных около 1,4 млрд лет назад.

В начале кембрийского периода, примерно 600 млн лет назад, содержание кислорода в атмосфере достигло 0,6%, а затем произошел еще один эволюционный взрыв — появи­лись новые формы жизни — губки, кораллы, черви, моллю­ски. Уже к середине палеозоя содержание кислорода впер­вые стало близко к современному, и к этому времени жизнь не только заполнила все моря, но и вышла на сушу. Расти­тельный покров, достаточное количество кислорода и пита­тельных веществ в дальнейшем привели к возникновению таких крупных животных, как динозавры, млекопитающие и, наконец, человек. Но, несмотря на обилие автотрофов, в конце палеозоя, примерно 300 млн лет назад, содержание кислорода в атмосфере упало до 5 % от современного уровня и повысилось содержание углекислого газа. Это привело к изменению климата, снижению интенсивности процессов раз­множения и, как следствие, к бурному накоплению массы отмерших органических веществ, что создало запасы иско­паемого топлива (каменный уголь, нефть). Затем содержание кислорода стало снова повышаться, и с середины мелового периода, примерно 100 млн лет назад, отношение 0,/С0₂ близ­ко к современному, хотя и испытывало колебания в опреде­ленных пределах.

Такое состояние легко изменить. Например, человек, соз­дав избыток СО,, может сделать это неустойчивое равновесие еще более нестабильным.

Из истории развития атмосферы ясно, что человек абсо­лютно зависим от других организмов, населяющих среду, в которой он обитает. Только от их жизнедеятельности и от их разнообразия зависит стабильность атмосферы и, следователь­но, биосферы.

Ю. Одум (1975) считает, что «с экологической точки зре­ния эволюцию биосферы, по-видимому, можно сравнить с ге­теротрофной сукцессией, за которой последовал автотрофный режим». Но до сих пор, несмотря на 4 млрд лет эволюции, таксономический состав систем еще не стабилизировался. Био­разнообразие экосферы продолжает совершенствоваться за счет большого резерва в эволюции сообществ. На этом уров­не ведущая роль принадлежит сопряженной эволюции и груп­повому отбору.

Сопряженная эволюция, или коэволюция, рассмотренная нами на внутри- и межвидовом уровнях, отличается тем, что при ней обмен генетической информацией минимален. На уровне сообществ можно рассматривать селективные воздей­ствия между группами организмов, находящихся в экологи­ческом взаимодействии: растения и растительноядные живот­ные, крупные организмы и мелкие симбионты, паразит — хо­зяин, хищник — жертва и т. д. Особенно интересна сопря­женность эволюции растений и насекомых фитофагов. Она приводит к тому, что растения синтезируют побочные веще­ства, совершенно ненужные для их роста и развития, но необ­ходимые для защиты от насекомых-фитофагов.

Эта способность растений, видимо, развивает у них ус­тойчивость к инсектицидам. В естественных условиях расте­ния и фитофаги, которые тоже приспосабливаются к их защи­те, эволюционируют вместе. Здесь работает «генетическая об­ратная связь», которая ведет к высокому разнообразию расте­ний (например, в тропиках), к гомеостазу популяций и сооб­ществ внутри экосистемы.

Групповой отбор — это естественный отбор в группах ор­ганизмов, но не обязательно связанных тесными мутуалистическими связями. Это весьма сложное и во многом спорное явление. Но в первом приближении он представляет собой

подобие отбора генотипов в популяции, но вымирают не от­дельные генотипы, а целые популяции и, с другой стороны, получают развитие новые популяции, для которых эти усло­вия более благоприятны.

Групповой отбор тоже увеличивает разнообразие и устой­чивость сообществ.

Сопряженная эволюция и групповой отбор повышают био­разнообразие экосистем, устанавливают определенные взаи­моотношения между ними как между наземными, так и вод­ными, и даже между обоими типами. Все это в целом ведет к повышению устойчивости биосферы как глобальной эко­системы.