Биогеохимические циклы наиболее жизненно важных биогенных веществ

Наиболее жизненно важными можно считать вещества, из которых, в основном, состоят белковые молекулы. К ним от­носятся углерод, азот, кислород, фосфор, сера.

Биогеохимические циклы углерода, азота и кислорода (рис. 6.9) наиболее совершенны. Благодаря большим атмосфер­ным резервам они способны к быстрой саморегуляции. В кру­говороте углерода, а точнее — наиболее подвижной его фор-

мы — СО,, четко прослеживается трофическая цепь: продуцен­ты, улавливающие углерод из атмосферы при фотосинтезе, консументы — поглощающие углерод вместе с телами проду­центов и консументов низших порядков, редуценты — возвра­щающие углерод вновь в круговорот. Скорость оборота СО, со­ставляет порядка 300 лет (полная его замена в атмосфере) (рис. 6.10).

В Мировом океане трофическая цепь: продуценты (фито­планктон) — консументы (зоопланктон, рыбы) — редуценты (микроорганизмы) —■ осложняется тем, что некоторая часть уг­лерода мертвого организма, опускаясь на дно, «уходит» в оса­дочные породы и участвует уже не в биологическом, а в геоло­гическом круговороте вещества.

Главным резервуаром биологически связанного углерода яв­ляются леса, они содержат до 500 млрд т этого элемента, что составляет 2/3 его запаса в атмосфере. Вмешательство челове­ка в круговорот углерода приводит к возрастанию содержания СО, в атмосфере.

Скорость круговорота кислорода — 2 тыс. лет (рис. 6.10), именно за это время весь кислород атмосферы проходит через живое вещество. Основной поставщик кислорода на Земле — зеленые растения. Ежегодно они производят на суше 53-10" т кислорода, а в океанах — 414-10⁹ т.

Главный потребитель кислорода — животные, почвенные организмы и растения, использующие его в процессе дыхания. Процесс круговорота кислорода в биосфере весьма сложен, так как он содержится в очень многих химических соединениях.

Подсчитано, что на промышленные и бытовые нужды еже­годно расходуется 23 % кислорода, который высвобождается в процессе фотосинтеза.

Предполагается, что в ближайшее время весь продуциро­ванный кислород будет сгорать в топках, а следовательно, не­обходимо значительное усиление фотосинтеза и другие ради­кальные меры.

Биогеохимический круговорот азота не менее сложен, чем углерода и кислорода, и охватывает все области биосферы. По­глощение его растениями ограничено, так как они усваивают азот только в форме соединения его с водородом и кислоро­дом. И это при том, что запасы азота в атмосфере неисчерпае­мы (78% от ее объема). Редуценты (деструкторы), а конкретно почвенные бактерии, постепенно разлагают белковые вещест­ва отмерших организмов и превращают их в аммонийные со­единения, нитраты и нитриты. Часть нитратов попадает в про­цессе круговорота в подземные воды и загрязняет их.

Опасность заключается также и в том, что азот в виде нит­ратов и нитритов усваивается растениями и может передавать­ся по пищевым (трофическим) цепям.

Азот возращается в атмосферу вновь с выделенными при гниении газами. Роль бактерий в цикле азота такова, что если будет уничтожено только 12 их видов, участвующих в кругово­роте азота, жизнь на Земле прекратится. Так считают амери­канские ученые.

Биогеохимический круговорот в биосфере, помимо кисло­рода, углерода и азота, совершают и многие другие элементы, входящие в состав органических веществ, — сера, фосфор, же­лезо и др.

Биогеохимические циклы фосфора и серы, важней­ших биогенных элементов, значительно менее совершенны, так как основная их масса содержится в резервном фонде зем­ной коры, в «недоступном» фонде.

Круговорот серы и фосфора — типичный осадочный биогео­химический цикл. Такие циклы легко нарушаются от различного рода воздействий, и часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять в круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путем извлечения жи­вым веществом биофильных компонентов.

Фосфор содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. В биогеохимический кругово­рот (рис. 6.11) он может попасть в случае подъема этих пород из глубины земной коры на поверхность суши, в зону вывет­ривания. Эрозионными процессами он выносится в море в виде широко известного минерала — апатита.

Общий круговорот фосфора можно разделить на две час­ти — водную и наземную. В водных экосистемах он усваива­ется фитопланктоном и передается по трофической цепи вплоть до консументов третьего порядка — морских птиц. Их экскременты (гуано) снова попадают в море и вступают в кру­говорот, либо накапливаются на берегу и смываются в море.

Из отмирающих морских животных, особенно рыб, фос­фор снова попадает в море и в круговорот, но часть скелетов рыб достигает больших глубин и заключенный в них фосфор снова попадает в осадочные породы.

В наземных экосистемах фосфор извлекают растения из почв, и далее он распространяется по трофической сети. Воз­вращается в почву после отмирания животных и растений и с их экскрементами. Теряется фосфор из почв в результате их водной эрозии. Повышенное содержание фосфора на водных путях его переноса вызывает бурное увеличение биомассы вод­ных растений, «цветение» водоемов и их эвгрофикацию. Боль­шая же часть фосфора уносится в море и там теряется без­возвратно.

Последнее обстоятельство может привести к истощению запасов фосфорсодержащих руд (фосфоритов, апатитов и др.). Следовательно, надо стремиться избежать этих потерь и не ожидать того времени, когда Земля вернет на сушу «потерян­ные отложения».Сера также имеет основной резервный фонд в отложени­ях и почве, но в отличие от фосфора у нее есть резервный фонд и в атмосфере (рис. 6.12). В обменном фонде главная

роль принадлежит микроорганизмам. Одни из них восстано­вители, другие — окислители.

В горных породах сера встречается в виде сульфидов (Ре5, и др.), в растворах — в форме иона (50₄²~), в газообразной фазе в виде сероводорода (Н,3) или сернистого газа (50,). В некото­рых организмах сера накапливается в чистом виде (5,), и при их отмирании на дне морей образуются залежи самородной серы.

В морской среде сульфат-ион занимает второе место по со­держанию после хлора и является основной доступной формой серы, которая восстанавливается автотрофами и включается в состав аминокислот.

Круговорот серы, хотя ее требуется организмам в неболь­ших количествах, является ключевым в общем процессе про­дуцирования и разложения (Ю. Одум, 1986). Например, при образовании сульфидов железа фосфор переходит в раствори­мую форму, доступную для организмов.

В наземных экосистемах сера возвращается в почву при отмирании растений, захватывается микроорганизмами, ко­торые восстанавливают ее до Н,5. Другие организмы и воз­действие самого кислорода приводят к окислению этих про­дуктов. Образовавшиеся сульфаты растворяются и поглоща­ются растениями из поровых растворов почвы — так продол­жается круговорот.

Однако круговорот серы, так же как и азота, может быть нарушен вмешательством человека (рис. 6.12). Виной тому пре­жде всего сжигание ископаемого топлива, а особенно угля. Сер­нистый газ (50,_т) нарушает процессы фотосинтеза и приводит к гибели растительности.

Биогеохимические циклы легко нарушаются человеком. Так, добывая минеральные удобрения, он загрязняет воду и воздушную среду. В воду попадает фосфор, вызывая эвтрофи- кацию, образуются азотистые высокотоксичные соединения и др. Иными словами, круговорот становится не циклическим, а ациклическим. Охрана природных ресурсов должна быть, в ча­стности, направлена на то, чтобы ациклические биогеохими­ческие процессы превратить в циклические.

Таким образом, всеобщий гомеостаз биосферы зависит от стабильности биогеохимического круговорота веществ в при­роде. Но, являясь планетарной экосистемой, она состоит из эко­систем всех уровней, поэтому первоочередное значение для ее гомеостаза имеют целостность и устойчивость природных эко­систем.

ПРИРОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ЗЕМЛИ КАК ХОРОЛОГИЧЕСКИЕ ЕДИНИЦЫ БИОСФЕРЫ

§ 1. Классификация природных экосистем биосферы на ландшафтной основе

Классификации природных систем биосферы базируются на ландшафтном подходе, так как экосистемы — неотъемле­мая часть природных географических ландшафтов, образую­щих географическую (ландшафтную) оболочку Земли. Биогео­ценозы (экосистемы) образуют на поверхности Земли так называемую биогеосферу, являющуюся основой биосферы, кото­рую В. И. Вернадский называл «пленкой жизни», а В. Н. Сука­чев — «биогеоценотическим покровом».

«Биогеоценотический покров» В. Н. Сукачева — это не что иное, как ряд природных экосистем, представляющих собой пространственные (хорологические) единицы (части, элемен­ты) биосферы. Эти единицы, как правило, совпадают своими границами с ландшафтными элементами географической обо- юч к и Земли.

Ландшафт — природный географический комплекс, в ко­тором все основные компоненты (верхние горизонты лито­сферы, рельеф, климат, воды, почвы, биота) находятся в слож­ном взаимодействии, образуя однородную по условиям развития единую систему.

Ландшафтный подход в экологии имеет, прежде всего, большое значение для целей природопользования. По происхо­ждению выделяют два основных типа ландшафтов — природ­ный и антропогенный.

Природный ландшафт формируется исключительно под влиянием природных факторов и не преобразован хозяйствен­ной деятельностью человека. Изначально выделяли следующие природные ландшафты:

I геохимический — участок, выделенный на основе единства состава и количества химических элементов и соединений. Интенсивность их накопления в ландшафте или, напротив, скорость самоочищения ландшафта могут служить показа­телями его устойчивости по отношению к антропогенным воздействиям;

II элементарный — участок, сложенный определенными по­родами, находящимися на одном элементе рельефа, в рав­ных условиях залегания грунтовых вод, с одинаковым ха­рактером растительных ассоциаций и одним типом почв;

III охраняемый — ландшафт, на котором в установленном по­рядке регламентированы или запрещены все или отдельные виды хозяйственной деятельности (рис. 7.1).

Однако, как считают многие ученые, сейчас на суше преоб­ладают антропогенные ландшафты или, во всяком случае, по распространенности они равны природным.

Антропогенный ландшафт — это бывший природный ландшафт, преобразованный хозяйственной деятельностью на­столько, что изменена связь его природных компонентов. Сю­да относятся ландшафты:

IV агрокультурный (сельскохозяйственный) — растительность в значительной степени заменена посевами и посадками сель­скохозяйственных и садовых культур;

V техногенный — структура обусловлена техногенной деятель­ностью человека, связанной с использованием мощных тех­нических средств (нарушение земель, загрязнение промыш­ленными выбросами и т. п.); сюда же входит ландшафт инду­стриальный, образующийся в результате воздействия на сре­ду крупных промышленных комплексов;

VI городской (урбанистический) — с постройками, улицами и парками.

Границы географической (ландшафтной) оболочки Земли совпадают с границами биосферы, но поскольку в географи­ческую оболочку входят и участки, где нет жизни, можно ус­ловно принимать, что биосфера входит в ее состав. Фактиче­ски же — это неразрывное единство, о чем свидетельствует и ландшафтный подход при выделении типов природных экоси­стем. Одним из таких примеров служит классификация по Р. X. Уиттекеру, использованная им при оценке продуктивно­сти экосистем земного шара (табл. 7.1).

Главный источник энергии для ландшафтной оболочки, как и для бисферы, — солнечная радиациия. Для биосферы солнечная энергия — это прежде всего «движитель» биогео­химических циклов биофильных элементов и главный ком­понент фотосинтеза — источника первичной продукции. Как видно из табл. 7.1, продуктивность биосферы складывается из продуктивности различных природных экосистем (одновре­менно и энергий ландшафтов).

Но энергия Солнца, обеспечивая эту продуктивность, со­ставляет лишь 2-3% от всей его энергии, достигшей поверхно­сти Земли. Остальная солнечная энергия расходуется на абио­тическую среду, если не считать достаточно активное участие ее в процессах физико-химического разложения, опада и др. Но абиотические факторы определяют вместе с биотическими эволюционное развитие организмов и гомеостаз экосистем. В свою очередь растительный и животный мир — столь мощ­ные природные компоненты, что могут влиять на окружаю­щую среду и «переделать ее под себя», создавая определенную микросреду (микроклимат). Все это свидетельствует о том, что живая природа существует в едином энергетическом поле все­го ландшафта. Об этом говорит и распределение первичной про­дукции на суше и в океане (рис. 7.2; Бигон и др., 1989).

Как видно из рис. 7.2, продуктивность различных типов экосистем далеко не одинакова и занимают они разные по величине территории на планете. Различия в продуктивно­сти связаны с климатической зональностью, характером сре­ды обитания (суша, вода), с влиянием экологических факто­ров локального порядка и т. п., сведения о которых излага­ются ниже при характеристике природных экосистем как хорологических единиц биосферы, классифицированных на принципах так называемого биомного подхода. По Ю. Одуму (1986), биом — «крупная региональная и субконтиненталь­ная экосистема, характеризующаяся каким-либо основным ти­пом растительности или другой характерной особенностью ландшафта».

Опираясь на эти представления, Ю. Одум предложил сле­дующую классификацию природных экосистем биосферы

Наземные биомы.

Тундра: арктическая и альпийская.

Бореальные хвойные леса.

Листопадный лес умеренной зоны.

Степь умеренной зоны.

Тропические степи и саванны.

Чапарралъ — районы с дождливой зимой и засушливым летом.

Пустыня: травянистая и кустарниковая.

Полувечнозеленый тропический лес\ выраженный влажный и сухой сезоны.

Вечнозеленый тропический дождевой лес.

I. Типы пресноводных экосистем

Лентические (лат. \еп1е$ — спокойный): озера, пруды и т. д.

Лотические (лат. Шиз — омывающий): реки, ручьи, родники.

Заболоченные угодья: болота и болотистые леса.

II. Типы морских экосистем

Открытый океан (пелагическая).

Воды континентального шельфа (прибрежные воды).

Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством).

Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соле­ные марши и т. д).

Границы распространения биомов определяются ландшафт­ными компонентами материков, в названии, как правило, до­минирующая растительность (лесной, кустарниковый и т. п.). В водных экосистемах растительные организмы не доминиру­ют, поэтому за основу взяты физические признаки среды оби­тания («стоячая», «текучая» вода, открытый океан и т. п.).

Как явствует из вышесказанного, биом — это экосистема, которая совпадает своими границами с ландшафтами региональ

ного уровня (рис. 7.3). Он состоит из тех же компонентов, что и ландшафт, но главный компонент его — биота, и основное внимание здесь уделяется процессам, создающим органическое вещество, и биохимическому круговороту веществ.

§ 2. Наземные биомы (экосистемы)

Стабильная экосистема характеризуется равновесным со­стоянием взаимосвязей между живыми организмами и окру­жающей физической средой. Всеобщий гомеостаз такой сис­темы позволяет ей противостоять внешнему воздействию в довольно широком диапазоне толерантности по отношению, например, к климатическим факторам, тогда говорят об эко­системе климатического климакса.

Климатический климакс является результатом длитель­ной сукцессионной серии экосистемы в данных климатиче­ских условиях. Но, как известно, для Земли характерна кли­матическая зс нальность, а отсюда и зональность наземных экосистем, климаксная стадия которых будет определяться конкретными климатическими факторами соответствующей зоны. Известно, что кроме горизонтальной зональности (рис. 7.3) климата в масштабе всего земного шара, наблюда­ется еще и вертикальная, или высотная, зональность в гор­ных системах. У подножия горных систем климат соответст­вует данной общегеографической зональности, при движении вверх, в горы пояса будут меняться, как при движении с юга на север. «Югом» будет являться климат подножия горной сис­темы (рис. 7.4).

Тундры характеризуются суровыми условиями для про­израстания: вегетационный период всего 2-2,5 месяца, осад­ков мало — 200-300 мм, сильные ветры и ночью температура падает ниже 0 °С даже летом, плюс к этому — вечная мерз­лота на глубине в несколько десятков сантиметров летом, а зи­мой — оттаивающий летом слой промерзает полностью. Но длительный фотопериод и низкая испаряемость значительно снижают лимитирующее действие влажности и света.

В тундре отсутствуют деревья и преобладают мхи и ли­шайники. Кустарники многолетние зимнезеленые для более полного использования светлой части года, подушкообразной и стелющейся форм (кассиопея, брусника, вероника и др.) и таких же форм карликовые растения с опадающими листьями (черника, карликовая береза и т. п.).

Продуктивность наземных экосистем тундры значитель­но ниже ряда других систем, но вместе с океаном они способ­ны прокормить перелетных птиц, насекомых, северных оле­ней, овцебыков, медведей, волков, песцов и др.

Выше границы леса, в высоких горах есть небольшие тун­дровые зоны, которые являются экологически сходными рай­онами с вышеописанной тундрой.

Бореальные хвойные леса распространены в северной части умеренной климатической зоны (рис. 7.3). Это хвой­ные леса северной части умеренного пояса северного полушария с суровыми зимними температурами — тайга. Таежные сообщества представлены темнохвойными породами деревь­ев —- ель, пихта, сибирская кедровая сосна(сибирский кедр) и светлохвойными — лиственницей и сосной (преимуществен­но на песчаных и супесчаных почвах).

Строение сообществ темнохвойных лесов довольно про­стое: два-три древесных яруса, ярусы моховой, травяной или травяно-кустарниковый. Затенение значительно, лесная под­стилка разлагается медленно.

Темнохвойные леса отличаются особой микросредой — нет ветра, температура выше, чем на открытом месте, много сне­га зимой, что помогает выживать животному населению в су­ровую зиму.

Самые крупные животные в тайге: из хищников — мед­ведь, волк; из травоядных — лось. Большое значение в хвой­ных лесах имеют семенной фонд и хвоя: семенами питаются птицы, белки, бурундуки и другие мелкие грызуны, а хво­ей — насекомые.

Хвойные леса — самые крупные в мире поставщики лесо­материалов. Они весьма продуктивны, несмотря на низкую температуру в течение полугода, так как сплошной зеленый покров, содержащий хлорофилл, сохраняется круглый год (см. табл. 7.1, рис. 7.2).

Листопадные леса умеренной зоны (широколиствен­ные леса), расположенные южнее тайги, в отличие от нее, не имеют сплошного распространения (рис. 7.3). Произрастают они в условиях более мягкого климата, с осадками от 700 до 1500 мм/г, с умеренными температурами и четко выражен­ными сезонами. В основном в листопадных лесах среди дре­весной флоры доминируют бук и дуб. Благодаря опаду листь­ев формируется мощная лесная подстилка, позволяющая пе­резимовать многим беспозвоночным животным.

Ярусная структура широколиственных лесов намного сложнее, чем у хвойных: до трех ярусов деревьев (дубравы), двух ярусов кустарников и двух-трех ярусов трав. Раскиди­стая крона, высокая дуплистость деревьев и хорошо выражен­ная ярусность широколиственных лесов позволяют птицам за­нимать свои экологические ниши на различных уровнях.

Среди насекомых много вредителей, которые наносят боль­шой вред лесам. Крупные животные в листопадных лесах, в принципе, те же, что и в тайге: лоси, медведи, рыси, лиси­цы и др., разнообразна и богата орнитофауна.

Листопадные леса —- это те районы суши, где человече­ская цивилизация получила наибольшее развитие. Поэтому трудно сейчас найти широколиственные нетронутые леса. Большая их часть заменена культурными сообществами.

Биомасса широколиственных лесов близка к биомассе юж­ной тайги (см. табл. 7.1, рис. 7.2).

Степи умеренной зоны — открытые пространства меж­ду лесами и пустынями с количеством осадков от 250 до 750 мм/г. Они занимают обширные пространства в Евразии, в Северной Америке (прерии), на юге Южной Америки (пам­пасы), в Австралии, Новой Зеландии (туссоки) (рис. 7.3).

Растительность в степях преимущественно ксерофильного облика. Преобладают дерновинные злаки (дерновины обра­зуются вследствие скученности стеблей). Много в степи эфе­меров, после отмирания наземных частей которых остаются клубни, луковицы, подземные корневища. И наконец, для степей характерны кустарники, которые поедаются живот­ными.

Среди животных в степях распространен парный и — ре­же — колониальный образ жизни. Здесь много парных жи­вотных (суслики, сурки, полевки и др.). Животные, кото­рые живут не в парах, образуют стада. Главную роль в био­ценозе степей играют копытные — сайгаки, ранее дикая ло­шадь — тарпан. При умеренном выпасе животные копыта­ми разбивают скопления мертвой листвы на поверхности поч­вы, что способствует дальнейшему росту трав. При перевы­пасе происходит деградация степной растительности и воз­никает, в конечном итоге, так называемый «толок», когда практически исчезают все многолетние травы, а следом за «толоком» — опустынивание степей — растительность сме­няется малосъедобными полынями и другими еще более ксерофильными формами.

Почвы степей достаточно резко отличаются от лесных почв и, прежде всего, высоким содержанием гумуса — в пять-десять раз выше. Злаки, по сравнению с деревьями, живут не­долго, и в почву попадает большое количество органики в ви­де гумуса, так как гумификация идет быстро в сухом клима­те, а минерализация очень медленно. Так возникают самые плодородные почвы — черноземы. На них вырастает наибо­лее высокая чистая первичная продукция, или урожай, куль­турных злаков — пшеницы, кукурузы и т. д.

В луговых степях России биомасса — 2500 ц/га, в сухих степях — 1000 ц/га. Продуктивность ксерофильных сообществ 100-200 ц/га, при возрастании аридности — 50-100 ц/га (Во­ронов, 1988).

Большая часть степей в настоящее время занята под посе­вы зерновых культур, культурными пастбищами или древес­ной растительностью, сохраненной или культивированной че­ловеком.

Пустыня травянистая и кустарниковая наибольшие пло­щади занимает в Азии, Африке, Австралии, Северной и Юж­ной Америках, встречается она и в Европе (чаще полупусты­ня) (см. рис. 7.3). Главный критерий пустыни — выпадение осадков менее 200-250 мм/г, а испарение с открытой водной поверхности более 1000 мм/г.

Почвы пустынь — сероземы и светло-бурые. Пустыни обычно подразделяются по породам, на которых они сформи­ровались: глинистые, солончаковые, песчаные, каменистые.

Растения в пустынях представлены весьма ксерофильны- ми травами и полукустарниками, суккулентами, а также мно­жеством эфемеров, которые используют только влажные периоды. Растительность разрежена, из-за чего травоядные животные существуют небольшими группами, парами и в одиночку. Стада образуют лишь животные, способные быстро находить новые участки с кормами (антилопы, неко­торые птицы).

Животные пустыни по-разному адаптированы к нехватке воды: обладают особыми покровами, выделяют сухие экскре­менты и т. д. Они могут образовывать и сохранять метаболи­ческую воду. Верблюды же приспособлены к повышенной тем­пературе тела, к высокой степени дегидратации тканей, смер­тельной для других животных.

Земледелие в пустынях невозможно без орошения. При орошении пустыня, с ее изобилием солнечного света, может стать весьма продуктивной. По размерам фитомассы пусты­ни разнообразны (см. табл. 7.1, рис. 7.2).

Чапарраль — это территории с мягким, умеренным кли­матом. Количество осадков здесь 500-700 мм, но они выпа­дают в период теплой зимы. Обильные зимние дожди сменя­ются засушливым летом. Сообщества чапарраля состоят из деревьев (лавр, вечнозеленые дубы) и кустарников с желты­ми толстыми вечнозелеными листьями. Они широко распро­странены в Средиземноморье, вдоль южного берега Австра­лии, в Калифорнии и Мексике (см. рис. 7.3).

В Австралии в лесах доминируют эвкалиптовые деревья и кустарники. Деревья широко интродуцируются в других мес­тах этих биомов — в Калифорнии (США), в Колхидской низ­менности (Грузия).

Тропические степи и саванны — это обычно древесно- кустарниковый тип растительности теплых областей в Цен­тральной и Восточной Африке, в Южной Америке и Австра­лии, с осадками от 900 до 1500 мм/г. Температура здесь дос­таточно высокая круглый год и сезонность определяется только распределением осадков — сезоны влажные (дождливые) и сухие (засушливые). Это создает своеобразные условия для существования фауны и флоры.

Деревья имеют часто толстую кору с мощным слоем проб­ки: баобабы, акации, пальмы, древовидные молочаи (эколо­гические эквиваленты кактусов) и др. Травы представлены вы­сокими труднопроходимыми для человека густыми злаками. В период засухи надземная часть злаков высыхает, листья де­ревьев опадают. Цветут деревья в конце сухого сезона, а с началом дождей распускается листва.

Саванна, в особенности африканская, не имеет себе рав­ных по разнообразию и численности популяций копытных — антилопы, зебры, жирафы и др. На них охотятся такие хищ­ники, как львы, гепарды и др.

Разнообразны птицы, среди которых есть крупные хищ­ники и падальщики (грифы), а также самая крупная из птиц — африканский страус. Здесь множество рептилий — змей и яще-

риц, активных в засушливый период, а также насекомые, оби­лие которых приходится на дождливый сезон.

Среди насекомых много кровососущих — знаменитая му­ха цеце и др. В Южной Африке обитают насекомые — перенос­чики возбудителей тяжелых болезней, поражающих централь­ную нервную систему человека и животных, и других опас­ных «тропических»болезней.

Полувечнозеленые сезонные (листопадные) тропиче­ские леса распространены в областях с осадками 800-1300 мм/г с продолжительным сухим периодом в четыре — шесть месяцев в году. Леса характерны для тропической части Азии, Центральной Америки (см. рис. 7.3). Характерно, что в них доминируют деревья верхнего яруса, которые сбрасывают ли­стья в сухой сезон, соответствующий зимнему периоду. Ниж­ний ярус представлен уже большей частью вечнозелеными де­ревьями и кустарниками. Из вечнозеленых деревьев в этих лесах хорошо известна пальма.

Вечнозеленые тропические дождевые леса располо­жены вдоль экватора, в зоне, где 2000-2500 мм/г осадков при достаточно равномерном распределении их по месяцам. Дождевые леса расположены в трех основных областях: 1) крупнейший сплошной массив в бассейне Амазонки и Ориноко в Южной Америке; 2) в бассейнах рек Конго, Ни­гера и Замбези в Африке и на острове Мадагаскар; 3) Индо- Малайской и островов Борнео — Новая Гвинея (рис. 7.3). Годовой ход температур в этих областях достаточно ров­ный и в ряде случаев снижает сезонные ритмы вообще или сглаживает их.

В дождевых тропических лесах деревья образуют три яру­са: 1) редкие высокие деревья создают верхний ярус над об­щим уровнем полога; 2) полог, образующий сплошной веч­нозеленый покров на высоте 25-35 м; 3) нижний ярус, кото­рый четко проявляется как густой лес лишь в местах просве­та в пологе. Травянистая растительность и кустарники прак­тически отсутствуют. Но зато большое количество лиан и эпифитов. Видовое разнообразие растений очень велико — на нескольких гектарах можно встретить столько видов, сколько нет во флоре всей Европы (Ю. Одум, 1986). Число видов деревьев по разным учетам различно, но, видимо, достигает 170 и более, хотя трав — не более 20 видов. Коли­чество видов межъярусных растений (лианы, эпифиты и др.) вместе с травами насчитывают 200-300 и более.

Влажные тропические леса — это достаточно древние кли- максные экосистемы, в которых круговорот питательных ве­ществ доведен до совершенства — они мало теряются и не­медленно поступают в биологический круговорот, осуществ­ляемый мутуалистическими организмами и неглубокими, большей частью воздушными, с мощной микоризой, корня­ми деревьев. Именно благодаря этому на скудных почвах так пышно растут леса.

Не менее разнообразен, чем растительность, и животный мир этих лесов. Большая часть животных, в том числе и мле­копитающих, существует в верхних ярусах растительности. Разнообразие видов животных можно проиллюстрировать та­кими цифрами: на 15 км² дождевого леса в Панаме насчиты­вается 20 000 видов насекомых, а на такой же территории на западе Европы их всего несколько сотен.

Из крупных животных тропических лесов назовем лишь некоторых, наиболее известных: обезьяны, ягуары, муравь­ед, ленивец, пума, человекообразные обезьяны, буйвол, ин­дийский слон, павлин, попугаи, кондор, королевский гриф и многие др.

Для тропического леса характерна высокая скорость эво­люции и видообразования. Многие виды вошли в состав бо­лее северных сообществ. Поэтому очень важно сохранить эти леса как «ресурс генов».

Влажные тропические леса обладают большой биомассой и самой высокой продуктивностью из биоценозов суши (см. табл. 7.1).

Чтобы лес восстанавливался до состояния климакса, требу­ется длительный сукцессионный цикл. Для ускорения процесса предлагается, например, вырубать его узкими просеками, остав­ляя растения, которые ценности для промышленности не пред­ставляют, не нарушая при этом запас биогенов в корневых по­душках, и тогда обсеменение с незатронутых участков поможет быстро восстановить лес до первоначального вида.

§ 3. Пресноводные экосистемы